2. Особенности дыхания при мышечной работе

Потребности мышц в кислороде и удалении из них углекислого газа находятся в прямой зависимости от интенсивности выполняемой физической работы.

При умеренной физической работе вентиляция легких практически не возрастает, а высокий уровень газообмена в сокращающейся мускулатуре обеспечивается перераспределением крови (усиливается кровообращение в наиболее активных структурах и снижается в тканях находящихся в состоянии покоя) и увеличением утилизации кислорода из нее. Если в покое КУК не превышает 40%, то при интенсивной работе возрастает в 1,5 - 2 раза. Локальному (местному) увеличению кровообращения способствуют: повышение температуры в работающих мышцах, накопление углекислого газа и снижение рН. Перечисленные факторы характерны для активно работающих клеток и наряду с влиянием на сосуды облегчают диссоциацию оксигемоглобина. Последнему также способствует снижение напряжения кислорода в сокращающихся клетках.

Значительное увеличение потребности животных в кислороде при тяжелой физической работе вызывает гипервентиляцию легких и усиление системного кровообращения. Причем, у тренированных животных эти показатели изменяются преимущественно за счет увеличения дыхательного объёма и сердечного выброса, а у нетренированных - учащения дыхания и сердечных сокращений. Наряду с рефлекторным усилением системного кровообращения, увеличению транспорта газов по сосудам способствует рост кислородной емкости крови (обусловлен дополнительным выходом в нее эритроцитов из депо и потерей кровью части воды вследствие потоотделения).

Наблюдающиеся при мышечной работе реакции системы дыхания обусловлены рефлекторными изменениями возбудимости дыхательного центра в ответ на раздражение периферических рецепторов и непосредственным действием притекающей крови на его нейроны в стволе мозга.

Сокращение мышц приводит к возбуждению находящиеся в них и сухожилиях проприорецепторов, от которых афферентные импульсы поступают в дыхательный центр и повышают его возбудимость. Для интенсивной мышечной работы характерен высокий тонус симпатической нервной системы и усиление теплопродукции, что также способствует гипервентиляции легких.

Кроме того, часто повторяющаяся мышечная работа приводит к формированию «предстартовых состояний», которые проявляются условнорефлекторным учащением дыхания. Эти реакции заранее усиливают снабжение тканей кислородом и удаляют из них избыток углекислого газа, что подготавливает животное к предстоящей работе.

Если вентиляции легких и работа сердечно-сосудистой системы не обеспечивают в достаточной степени потребности организма, то в активно работающих в это время мышцах возникает «кислородная задолженность». Часть образующейся в ходе гликолиза молочной кислоты не может окислиться до конечных продуктов (углекислого газа и воды) и накапливается в клетках. Затем молочная кислота выходит в кровь и вытесняет из бикарбонатов угольную кислоту. Это может вызвать такой рост содержания углекислого газа в плазме, который через хеморецепторы в каротидном синусе и продолговатом мозге способен повысить возбудимость дыхательного центра.

Окисление накопившейся при формировании кислородной задолженности молочной кислоты и ресинтез из нее глюкозы может полностью завершиться лишь по окончании работы. Поэтому возникшие при ней гипервентиляция легких и усиление кровообращения в ходе восстановительного периода сохраняются в течение времени, продолжительность которого зависит от выраженности кислородной задолженности.

Понимание описанных физиологических механизмов приспособления системы дыхания животных к тяжелой физической работе позволило разработать способ возвратного дыхания для повышения их выносливости. Данный способ направлен на тренировку перестройки вентиляции легких в условиях нарастающей нехватки кислорода и постепенного увеличения концентрации двуокиси углерода во вдыхаемом воздухе. Чаще всего способ возвратного дыхания используют при подготовке лошадей к скачкам. Для этого животное в течение определенного времени вдыхает воздух из герметичной емкости и в нее же делает выдох. В результате регулярного применения данного способа, дыхание у лошадей становится более глубоким, а частота сердечных сокращений не изменятся или даже снижается. За счет этого значительно увеличивается эффективность вентиляции легких и тренированные по способу возвратного дыхания животные успешно выступают на соревнованиях.