1. Сущность и физиологическое значение дыхания

Для поддержания жизни и высокой физиологической активности целостного организма необходимо постоянное расходование и пополнение в нем запасов энергии. Ее основным источником у позвоночных животных является внутриклеточное (преимущественно в митохондриях) биологическое окисление аминокислот, жирных кислот и углеводов. Часть освобождающейся при этом энергии выделяется в виде тепла, но большая ее доля накапливается в химических связях макроэргов (например, АТФ) и по мере необходимости используется в дальнейшем.

Извлечение наибольшего количества содержащейся в химических связях органических веществ энергии требует поступления в организм молекул окислителя и удаления образующихся при этом восстановленных форм. У всех многоклеточных животных таким окислителем является кислород, а его восстановленной формой - вода. Еще одним обязательным продуктом окисления органических веществ в присутствии кислорода является углекислый газ (двуокись или диоксид углерода). Он должен быстро удаляться из организма, так как накопление диоксида углерода в жидких средах способно нарушить кислотно-щелочное равновесие (КЩР).

Биологическое окисление является непрерывным жизненно важным процессом. Даже при избытке питательных веществ, кратковременная нехватка кислорода вызывает снижение активности или даже гибель клеток из-за нарушения возобновления запасов энергии в них (наиболее чувствительны к нехватке кислорода нейроны коры головного мозга млекопитающих животных).

Таким образом, поддержание у многоклеточных животных необходимой активности биологического окисления требует непрерывной доставки из окружающей среды к клеткам кислорода, наличия соответствующих ферментных систем в клетках, а также своевременного удаления из организма углекислого газа. Все перечисленное обеспечивается системой дыхания, а под дыханием понимают совокупность всех процессов, обеспечивающих поступление из окружающей среды в организм кислорода, его использование в биологическом окислении и выведение углекислого газа.

2. Виды дыхания

У ряда беспозвоночных многоклеточных животных и всех одноклеточных необходимый для их деятельности уровень газообмена обеспечивается прямым дыханием. Оно не нуждается в наличии специальных органов дыхания и переносе газов по системе сосудов (с кровью или гемолимфой), а происходит путем диффузии кислорода и углекислого газа через контактирующие со средой обитания покровы тела (например, оболочку простейших).

Низкая интенсивность прямого дыхания не может полностью удовлетворить потребность многоклеточных животных в газообмене. Поэтому, в процессе эволюции образовались специализированные органы и вспомогательные структуры, обеспечивающие значительно большую, по сравнению с прямым дыханием, интенсивность газообмена многоклеточного животного со средой обитания.

Специализированными органами дыхания являются легкие и жабры. Для них характерна большая поверхность газообмена между кровью животного и окружающей его средой, высокая проницаемость для газов и обильное кровоснабжение (необходимо для доставки диффундирующего кислорода к отдельным тканям, а углекислого газа – от тканей).

П р и м е ч а н и е. Только у некоторых насекомых, воздух по трахеям (воздухоносным трубочкам) доставляется непосредственно к отдельным тканям и клеткам.

Возникшие изменения привели к тому, что кислород из внешней среды сначала стал поступать в специализированный орган дыхания и оттуда с кровью доставляться к клеткам, а углекислый газ начал выводиться в среду обитания через те же образования, но в обратном порядке. Учитывая перечисленные особенности, такое дыхание названо непрямым. Именно оно вносит основной вклад в газообмен между внешней средой и организмом позвоночных (особенно млекопитающих). Вспомогательные образования осуществляют принудительную вентиляцию легких и жаберного аппарата. Эта функция наиболее характерна для дыхательных мышц.

Виды непрямого дыхания у различных видов животных в значительной степени определяются средой их обитания. В то же время, наиболее распространенным является легочное дыхание. Оно типично для всех млекопитающих, птиц и пресмыкающихся, а также для большинства земноводных и дышащих воздухом рыб. Однако большинство рыб дышит растворенными в воде газами с помощью жаберного дыхания.

Наряду с прямым и непрямым видами, у позвоночных животных имеются и промежуточные варианты дыхания. Ими являются: кожное дыхание и дыхание через слизистые оболочки тех внутренних органов, в которые может поступать воздух из окружающей среды (например, кишечника, плавательного пузыря, ротовой и околожаберной полостей). Кожа и слизистые оболочки обладают высокой проницаемостью для участвующих в дыхании газов, а с внутренней стороны обильно снабжены кровеносными сосудами. Следовательно, прошедший через покровы тела кислород, затем с кровью может быть доставлен к различным клеткам.

У позвоночных животных, промежуточные виды дыхания имеют лишь вспомогательное значение. Через покровы тела большинства млекопитающих в покое осуществляется не более 5-10% всего газообмена. Но при нехватке кислорода (например, при тяжелой физической работе) их вклад в газообмен может значительно возрастать.