- •Федеральное государственное бюджетное образовательное
- •Учебное издание
- •Физиология обмена веществ
- •614090, Г. Пермь, ул. Коммунистическая, 23 тел. 210-35-34
- •Вступление
- •Физиологическое значение корма
- •3. Основные этапы обмена веществ
- •4. Функциональная характеристика важнейших групп органических веществ
- •4.1. Углеводы
- •4.1.1. Классификация
- •4.1.2. Этапы обмена
- •4.2. Нуклеотиды
- •4.2.1. Биологическое значение и виды нуклеотидов
- •4.2.2. Этапы обмена
- •4.3. Белки
- •4.3.1. Аминокислоты, пептиды и белки
- •4.3.2. Классификации белков
- •4.3.3. Этапы обмена
- •4.4. Липиды
- •4.4.1. Основные группы жиров
- •4.4.2. Этапы обмена
- •4.5. Особенности метаболизма органических веществ у жвачных
- •4.6. Регуляция межуточного обмена белков, жиров, углеводов и нуклеотидов
- •4.7. Витамины
- •4.7.1. Жирорастворимые витамины
- •4.7.2. Водорастворимые витамины
- •4.7.3. Антивитамины
- •5. Водно-солевой обмен
- •5.1. Вода
- •Концентрации натрия, калия, хлора в секторах тела млекопитающих (ммоль/л)
- •5.2. Минеральные вещества
- •5.2.1. Макроэлементы
- •5.2.2. Микроэлементы
- •5.3. Регуляция водно-солевого обмена
- •6. Методы изучения обмена веществ и энергии у животных
- •6.1. Основные виды обмена в организме животного
- •6.2. Калориметрия
- •Соответствие величин дыхательного коэффициента (дк) виду окисляемых органических веществ
- •Соответствие величин дыхательного коэффициента (дк) калорическим эквивалентам кислорода (кэк) и вкладам в теплопродукцию (в %) липидов и углеводов
- •6.3. Методы изучения метаболизма в отдельных органах и тканях животного
- •6.4. Методы исследования обмена белков
- •6.5. Методы изучения метаболизма отдельных веществ
- •7. Список рекомендуемой литературы
- •8. Словарь использованных терминов и сокращений
- •Ганглиозиды – гликолипиды с углеводными остатками.
- •Гликолипиды - группа липидов, содержащих сфингозин, жирную кислоту и не менее одного углеводного остатка.
- •Цереброзиды - простейшие гликолипиды с одной гексозой (галактозой или глюкозой).
4.5. Особенности метаболизма органических веществ у жвачных
Уникальные механизмы переваривания и межуточного обмена обеспечивают жвачных многими необходимыми для их развития и поддержания продуктивности веществами.
Главные особенности пищеварения связаны с наличием у жвачных преджелудков. В них подвергаются брожению даже те компоненты корма (например, клетчатка), которые не расщепляются ферментами пищеварительных соков. Основными органическими продуктами брожения в преджелудках являются ЛЖК. Здесь же образуются небольшие количества свободных моносахаров, аминокислот, высших жирных кислот и глицерола. Перечисленные вещества всасываются из преджелудков, переходят в сычуг или используются микрофлорой как источник энергии и субстраты для синтеза необходимых ей, но недостающих в корме, соединений, а также препятствуют росту патогенной микрофлоры. С газами (преимущественно с метаном) теряется около 18%, а с теплом - 6,5% содержащейся в корме энергии.
Важным итогом рубцового пищеварения является синтез полноценного микробиального белка. Источниками необходимого для него азота служат нитраты, нуклеотиды, мочевина (часть ее поступает из печени) и поступающие в избытке аминокислоты. В преджелудках также образуются липиды, витамины и многие другие молекулы. Кроме того, здесь же снижается эстрогенная активность растительных флавинов и активируются провитамины. Следовательно, в преджелудках преобразуются и синтезируются многие вещества. Однако, несбалансированный рацион затрудняет эти процессы, что снижает продуктивность животных.
Накапливающиеся в преджелудках вещества поглощаются эпителиальными клетками для собственных энергетических и пластических нужд или в неизменном виде переходят в кровь. Из высших жирных кислот в эпителии синтезируются ацилглицеролы и стеролы, а жирные кислоты с длиной цепи до С10 превращаются в β-оксибутират. Оставшиеся в рубцовой жидкости питательные вещества, вместе с частью микрофлоры, переходят через сетку и книжку в сычуг. В нем начинается ферментативное переваривание макромолекул до мономеров, которые затем всасываются в кровь.
Количество всасывающейся из пищеварительного тракта жвачных животных глюкозы составляет не более 10% от потребности. Поэтому жвачным необходим интенсивный глюконеогенез. Основными субстратами для него служат пропионат и, в меньшей степени, аминокислоты. При голодании дополнительно используются ацетат и глицерол.
Адипоциты у жвачных специализируются на мобилизации и синтезе (из ацетата и β-оксибутирата) жирных кислот, а печень - на глюконеогенезе. Основным источником энергии в молочной железе жвачных является ацетат (у нежвачных – глюкоза). Из ацетата, β-оксибутирата и НЭЖК образуются молочные жиры, которые преимущественно состоят из жирных кислот с 4-14 атомами углерода. Более крупные кислоты поступают в молоко из крови, а часть олеиновой кислоты образуется в молочной железе из ацетата.
Главным источником энергии в первые дни жизни новорожденных жвачных являются жиры, накопленные в печени и жировой ткани плода.
Высокая концентрация кетоновых тел в сочетании с низким содержанием глюкозы в крови, делают жвачных предрасположенными к развитию кетозов при беременности, лактации, стрессах, мышечной работе, а также бедных углеводами и богатых кетогенными аминокислотами рационах.