4.3.3. Этапы обмена

Первый этап. У моногастричных животных переваривание поступающих с кормом белков начинается в желудке и заканчивается в тонком кишечнике. Образующиеся при этом аминокислоты всасываются в кровь или используются энтероцитами для обновления эпителия и в качестве источника энергии. Определенная часть недостающих в корме аминокислот может синтезироваться микрофлорой в преджелудках (у жвачных) и, в значительно меньшей степени, в толстом кишечнике (у всех теплокровных).

Второй этап обмена белка начинается с поступления аминокислот в клетки. При этом печень и мышцы накапливают и преобразуют аминокислоты, а затем, при необходимости, выделяют их в кровеносное русло. Большинство аминокислот используется клетками для синтеза белка. Он начинается с транскрипции (переноса информации о структуре белка с ДНК на матричную РНК) в ядре клетки. Затем матричная РНК выходит в цитоплазму и обеспечивает трансляцию (синтез белковой молекулы) на рибосомах.

На образование одной пептидной связи, расходуется около 100 кДж, а ее гидролиз высвобождает для синтеза АТФ лишь 2 кДж. Кроме того, окисление аминокислот приводит к образованию аммиака, на нейтрализацию которого дополнительно расходуется АТФ. Следовательно, использование эндогенных белков в качестве источника энергии оправдано только при голодании.

Гормоны образуются в железах внутренней секреции, γ-глобулины практически полностью вырабатываются плазмоцитами и В-лимфоцитами, а почти все другие, присутствующие в плазме крови белки синтезируются в печени.

Из аминокислот возможен синтез жиров, углеводов и биологически активных небелковых молекул. Например, гистамин образуется из гистидина, тироксин - из тирозина, никотиновая кислота - из триптофана. У многих животных из метионина и цистеина образуется таурин. Он обеспечивает работу периферических отделов анализаторов и антиоксидантную защиту. В достаточных количествах для удовлетворения потребностей животных таурин образуется только у собак. Другие млекопитающие должны получать его с кормом. Нехватка таурина понижает репродуктивную способность животных, вызывает кардиомиопатию, а также нарушает зрение, обоняние, нервные процессы, рост скелета и пищеварение. В печени млекопитающих таурин включается в состав таурохолевых кислот, которые (вместе с гликохолевыми) участвуют в переваривании жиров. Гликохолевые кислоты не образуются у кошек. Поэтому отсутствие в их организме таурина нарушает образование желчных кислот.

Конечными продуктами обмена аминокислот являются мочевина, мочевая кислота, креатинин, гиппуровая кислота, а также образующиеся при гниении ядовитые вещества (например, кадаверин и путресцин). Все они должны своевременно удаляться из организма.

4.4. Липиды

К липидам (жирам) относятся разнообразные нерастворимые в воде органические молекулы с высокой растворимостью в органических растворителях и друг в друге.

4.4.1. Основные группы жиров

Важнейшие липиды у высших животных представлены жирными кислотами, нейтральными жирами, cтероидными спиртами (стеролами), стеридами, фосфолипидами, сфинголипидами и гликолипидами.

Жирные кислоты состоят из одной карбоксильной группы и углеводородной цепи с не менее чем четырьмя атомами углерода. Около 75% жирных кислот в организме животных содержат в углеродной цепи только одинарные (предельные или насыщенные) связи, а у остальных встречаются и непредельные (или ненасыщенные) связи. Молекулы с одной ненасыщенной связью названы моноеновыми, а с большим количеством - полиненасыщенными (полиеновыми) или диеновыми (две ненасыщенные связи), триеновыми (три) и т.д. жирными кислотами.

Из предельных жирных кислот наиболее распространены в природе пальмитиновая и стеариновая, а из моноеновых – олеиновая. Они присутствуют в разнообразном корме и могут синтезироваться в организме большинства животных. Не синтезируются в организме животных, но необходимы им линолевая и линоленовая кислоты. Эти полиненасыщенные жирные кислоты должны в достаточных количествах содержаться в корме. После всасывания в кровь, часть полиненасыщенных жирных кислот превращается в арахидоновую кислоту, из которой синтезируются мембранные фосфо- и гликолипиды. У кошек и львов арахидоновая кислота не синтезируется и поэтому должна присутствовать в рационе.

Часть мембранных фосфолипидов превращается в биологически активные производные эйкозановой кислоты - эйкозаноиды. Они оказывают преимущественно местное влияние на обмен веществ, деятельность почек, свертывание крови, секрецию желудочного сока, а также вызывают боль и повышение температуры тела, являются медиаторами иммунных реакций, влияют на эндокринные железы и чувствительность клеток к гормонам. У новорожденных эйкозаноиды регулируют закрытие сосудов пуповины и артериального протока, в организме самок - влияют на этапы полового цикла и акт родов, у самцов - увеличивают объем эякулята, способствуют эрекции, эякуляции и продвижению спермиев в половых путях.

Большинство жирных кислот содержится в составе нейтральных жиров (триацилгицеролов). Они в компактной форме хранят энергию, выполняют функции термоизолятора и амортизатора (предохраняют органы от механических повреждений), способствуют всасыванию жирорастворимых витаминов и служат источником эндогенной воды (из 100 г жира освобождается 107 мл воды), входят в состав жиропота (у овец) и кожного жира (у птиц). При комнатной температуре животные жиры плотные, а растительные - жидкие (масла). Это связано тем, что в животных жирах мало ненасыщенных жирных кислот, а в растительных - много.

Протоплазматические жиры имеют относительно постоянный состав, содержатся в субклеточных структурах и, преимущественно, используются клетками для удовлетворения собственных пластических и энергетических нужд. Резервные жиры содержатся в специализированных жировых клетках – адипоцитах. Количество и состав жира в них зависят от вида животного, рациона (если корм богат энергией, то жиры накапливаются в адипоцитах, если беден, то накопленные ранее жиры распадаются), температуры внешней среды, сезона и других факторов.

Большинство адипоцитов имеет белый или желтый цвет. Образованная из таких клеток белая жировая ткань в значительных количествах представлена в подкожной клетчатке, сальнике, околопочечной и околосердечной капсулах, между мышечными волокнами и альвеолами (молочных желез и легких). Белый жир беден митохондриями и не может окислять все освобождающиеся в нем при интенсивном липолизе жирные кислоты. Поэтому основными функциями данной ткани является обеспечение теплоизоляции и защита органов от механических повреждений, а также снабжение свободными жирными кислотами других клеток.

Относительно небольшое количество адипоцитов содержит много митохондрий, которые придают клеткам коричневый цвет. Образуемая ими бурая жировая ткань преимущественно расположена около сосудов, поставляющих кровь к жизненно важным органам и, в первую очередь, к мозгу. Митохондрии бурого жира богаты компонентами дыхательной цепи но бедны АТФ-синтазами. Это способствует окислению жирных кислот, но ограничивает образование АТФ. Такой липолиз в буром жире сопровождается интенсивной теплопродукцией и позволяет животным быстро нагреваться (например, при выходе из зимней спячки) или поддерживать постоянную температуру тела при повышенной теплоотдаче (например, у новорожденных).

Самым распространенным и важным cтероидным спиртом в организме животных является холестерол (холестерин). Он широко представлен как в свободном состоянии, так и в составе эфиров (стеридов). Основным источником холестерола в организме является печень (с кормом поступает не более 20% необходимого животному количества), а наибольшее его содержание обнаружено в коре надпочечников, нервной системе и адипоцитах. Холестерол обеспечивает стабильность биомембран и нейтрализацию токсинов. Образующиеся из холестерола холевые кислоты с желчью поступают в кишечник, где способствуют перевариванию жиров и всасыванию жирных кислот в энтероциты. Затем холевые кислоты через портальный кровоток возвращаются в печень. Такая рециркуляция желчных кислот экономит холестерол. Некоторое его количество в печени и стенке тонкого кишечника превращается в провитамины D, а в половых железах и коре надпочечников – в стероидные гормоны. Лишний холестерол выводится из организма через печень (с желчью), толстый кишечник (с калом) и кожные железы (с салом).

Фосфолипиды обеспечивают текучесть и пластичность мембран, способствуют транспорту плохо растворимых в воде веществ, а также служат предшественниками вторичных посредников, факторов свертывания крови (например, тромбопластина) и других важных молекул.

Простейшими фосфолипидами являются фосфатидовые кислоты. Из них клетки синтезируют более сложные фосфолипиды - фосфатиды. Например, из двух фосфатидовых кислот и глицерола образуется компонент митохондриальных мембран - кардиолипин.

К сфинголипидам (состоят из сфингозина и высшей жирной кислоты) относятся церамиды (керамиды). Они являются мембранными липидами, а также регулируют клеточную дифференцировку, пролиферацию и запуск апоптоза (программу гибели клетки). Из керамидов образуется и фосфосфинголипид - сфингомиелин (необходим для построения миелиновых оболочек нейронов).

Гликолипиды стабилизируют цитоплазматические мембраны, а также определяют их антигенные и рецепторные свойства. В простейших гликолипидах (цереброзидах) к эфиру сфингозина и жирной кислоты обычно присоединена галактоза или глюкоза, а в более сложных (ганглиозидах) - сиаловые кислоты. Цереброзидов много в коре головного мозга, а ганглиозидов - в нервных узлах.

Воска - блестящие, жирные на ощупь вещества с бóльшими, чем у нейтральных жиров температурами плавления и низкой растворимостью в органических растворителях.

Минеральные воска (например, парафины и озокерит) содержат смесь насыщенных углеводородов с 18-35 атомами углерода. Растительные воска наряду с углеводородами могут содержать эфиры жирных кислот со спиртами. Основным компонентом воска животного происхождения являются эфиры высших жирных кислот с высшими спиртами. Например, пчелиный воск богат мирициловыми эфирами пальмитиновой кислоты и цериловыми эфирами церотиновой кислоты, а шерстяной воск (ланолин) – холестеролом, ланостеролом и родственными им соединениями с жирными кислотами.

Содержащиеся в кожном сале воска делают кожу и волосы эластичными и наиболее устойчивыми к неблагоприятным внешним воздействиям. При низких температурах сало застывает, что ограничивает теплоотдачу и потерю воды с кожи в окружающую среду, а при высоких температурах - способствует равномерному распределению пота, что облегчает его испарение и усиливает теплоотдачу.

Основу биомембран составляет липидный бислой. Он непроницаем для многих гидрофильных молекул и поэтому способен поддерживать разный состав разделяемых водных фаз. Встречающиеся во всех биомембранах и определяющие их основные свойства липиды названы мембранными. Обычно от 40% до 70% мембранных липидов приходится на дифосфоглицеролы. Сфингофосфолипидов много (до 20%) в цитоплазматической мембране и почти нет в мембранах субклеточных структур. До 30% мембраны миелиновой оболочки нейронов состоят из гликолипидов. На холестерол (от него зависит вязкость и пластичность мембран) в цитоплазматических мембранах приходится от 2,5 до 25%.