- •Федеральное государственное бюджетное образовательное
- •Учебное издание
- •Физиология обмена веществ
- •614090, Г. Пермь, ул. Коммунистическая, 23 тел. 210-35-34
- •Вступление
- •Физиологическое значение корма
- •3. Основные этапы обмена веществ
- •4. Функциональная характеристика важнейших групп органических веществ
- •4.1. Углеводы
- •4.1.1. Классификация
- •4.1.2. Этапы обмена
- •4.2. Нуклеотиды
- •4.2.1. Биологическое значение и виды нуклеотидов
- •4.2.2. Этапы обмена
- •4.3. Белки
- •4.3.1. Аминокислоты, пептиды и белки
- •4.3.2. Классификации белков
- •4.3.3. Этапы обмена
- •4.4. Липиды
- •4.4.1. Основные группы жиров
- •4.4.2. Этапы обмена
- •4.5. Особенности метаболизма органических веществ у жвачных
- •4.6. Регуляция межуточного обмена белков, жиров, углеводов и нуклеотидов
- •4.7. Витамины
- •4.7.1. Жирорастворимые витамины
- •4.7.2. Водорастворимые витамины
- •4.7.3. Антивитамины
- •5. Водно-солевой обмен
- •5.1. Вода
- •Концентрации натрия, калия, хлора в секторах тела млекопитающих (ммоль/л)
- •5.2. Минеральные вещества
- •5.2.1. Макроэлементы
- •5.2.2. Микроэлементы
- •5.3. Регуляция водно-солевого обмена
- •6. Методы изучения обмена веществ и энергии у животных
- •6.1. Основные виды обмена в организме животного
- •6.2. Калориметрия
- •Соответствие величин дыхательного коэффициента (дк) виду окисляемых органических веществ
- •Соответствие величин дыхательного коэффициента (дк) калорическим эквивалентам кислорода (кэк) и вкладам в теплопродукцию (в %) липидов и углеводов
- •6.3. Методы изучения метаболизма в отдельных органах и тканях животного
- •6.4. Методы исследования обмена белков
- •6.5. Методы изучения метаболизма отдельных веществ
- •7. Список рекомендуемой литературы
- •8. Словарь использованных терминов и сокращений
- •Ганглиозиды – гликолипиды с углеводными остатками.
- •Гликолипиды - группа липидов, содержащих сфингозин, жирную кислоту и не менее одного углеводного остатка.
- •Цереброзиды - простейшие гликолипиды с одной гексозой (галактозой или глюкозой).
Физиологическое значение корма
При оценке энергетической ценности корма следует учитывать (рис. 1), что часть содержащейся в нем (общей или валовой) энергии после проглатывания животным теряется с калом (энергия кала, у птиц - помета). Определенная доля оставшейся после этого переваримой энергии, уже в пищеварительном тракте рассеивается при расщеплении молекул (теплота ферментации) или остается в образующихся газах (энергия газов). Такие потери у жвачных и лошадей могут достигать 25% от всей переваримой энергии. У других животных, они, как правило, составляют около 1%.
|
Рис. 1. Виды энергии в корме |
Часть энергии веществ, всосавшихся в кровь, выводится с мочой (энергия мочи), а клеткам остается обменная (физиологически полезная) энергия. Некоторое ее количество тоже рассеивается (энергия теплопродукции) и только оставшаяся чистая энергия отражает истинную энергетическую полезность корма. Она непосредственно расходуется на сохранение жизни (энергия поддержания) и обеспечение (продуктивная энергия) полезных человеку процессов (прироста массы тела, физической работы, развития плода, а также образования молока, шерсти, яиц и др.).
Энергетическая ценность применяемых в животноводстве рационов, она не должна быть как чрезмерной, так и недостаточной. В первом случае животное слишком быстро удовлетворяет свои энергетические потребности и рано отказывается от дальнейшего приема корма. Это снижает обеспеченность пластических нужд организма. При низкокалорийном рационе животное поедает как можно больше корма, что приводит к перерасходу корма и увеличению затрат энергии на переваривание. Кроме того, создается риск избыточного накопления в организме некоторых веществ (например, микроэлементов и витаминов).
3. Основные этапы обмена веществ
Первый этап метаболизма подготавливает поступающие из окружающей среды питательные вещества к использованию клетками животного. Практически все необходимые им химические элементы (за исключением атмосферного кислорода) поступают из внешней среды через желудочно-кишечный тракт. Пищеварительные ферменты участвуют только в гидролизе крупных молекул до способных к всасыванию мономеров, а более глубокий распад органических молекул (брожение и гниение) на первом этапе обмена обеспечивает микрофлора в толстом кишечнике и преджелудках (у жвачных).
Брожение приводит к частичному распаду органических молекул. Выделяющиеся при этом тепло, газы (например, двуокись углерода, аммиак и метан) и другие вещества создают в полостях оптимальную для нормальной микрофлоры среду, а основными органическими продуктами такого брожения являются летучие жирные кислоты (ЛЖК). Они всасываются или обеспечивают микрофлору энергией и субстратами для синтеза недостающих в корме соединений. При понижении концентрации ЛЖК в пищеварительном тракте происходит гниение белков, свободных аминокислот, нуклеотидов и других азотсодержащих органических молекул. Из них образуются биологически активные амины (например, путресцин и кадаверин), ядовитые ароматические соединения (индол, скатол, фенол и др.), продукты распада серосодержащих аминокислот (сероводород, меркаптаны и др.), аммиак, а также небольшого количества спиртов и органических кислот, которые могут использоваться животным.
Второй этап (межуточный обмен) обеспечивает распределение всосавшихся веществ по всему организму, а затем их ассимиляцию или диссимиляцию.
Ассимиляция (анаболизм) снабжает организм сложными соединениями. При катаболизме (диссимиляции) образуются мономеры, из которых затем синтезируются другие молекулы или, в ходе дальнейшего распада, извлекается энергия. Большая ее часть рассеивается, а остальная накапливается в макроэргах, которые обеспечивают хранение, внутриклеточный перенос и использование энергии для анаболизма и транспорта веществ, мышечного сокращения и других активных процессов. Основным макроэргом является аденозинтрифосфорная кислота (АТФ).
Анаэробное (без участия кислорода) окисление приводит к образованию меньших органических молекул (например, глюкоза распадается до молочной кислоты) и выделению небольшой части накопленной в ходе фотосинтеза энергии. Максимальное ее извлечение происходит только в аэробных (в присутствии кислорода) условиях. При этом образуются неорганические молекулы (например, вода и двуокись углерода). У высших животных аэробное окисление протекает в митохондриях (рис. 2).
Матрикс митохондрий отделен от цитоплазмы двумя мембранами (наружной – гладкой и внутренней – с кристами) и содержит ферменты общего конечного пути биологического окисления органических молекул - цикла Кребса (лимонной кислоты или трикарбоновых кислот). В его ходе освобождаются двуокись углерода, протоны и богатые энергией электроны. Избыток двуокиси углерода удаляется из клетки, а протоны и электроны переходят на расположенную во внутренней мембране дыхательную цепь. По ней электроны движутся к молекулярному кислороду и расходуют энергию на «выталкивание» протонов в межмембранное пространство. Это создает электрохимический градиент между поверхностями внутренней мембраны. При достижении им ≈220 мВ, в мембране открываются каналы, через которые протоны возвращаются в матрикс и вместе с электронами присоединяются к кислороду (образуется вода).
|
Рис. 2. Схема строения митохондрии |
Движение протонов сопровождается выделением энергии. Одна ее часть (в среднем, около 70%) рассеивается в виде тепла, а другая накапливается в макроэргических связях АТФ. Такое образование макроэргов при участии дыхательной цепи названо окислительным фосфорилированием. Именно оно обеспечивает образование более 95% АТФ у высших животных.
В ходе обмена веществ появляются конечные продукты метаболизма. Их ценность уже исчерпана, а дальнейшее накопление нежелательно. Поэтому третий этап обмена должен обезвреживать и удалять конечные продукты во внешнюю среду. Например, окисление азотсодержащих органических молекул сопровождается образованием ядовитого аммиака, который у большинства млекопитающих превращается в относительно безвредную мочевину, а затем выводится из организма.