5.3. Регуляция водно-солевого обмена

На содержание воды и минеральных веществ в теле животного влияют такие факторы как функциональное состояние организма, пол, возраст, время года, климат и место обитания. Например, в период лактации у коров уменьшается содержание кальция, фосфора и магния, но становится больше железа и марганца. Осенью отмечается повышенный уровень кальция, фосфора, магния, железа и меди. Такие изменения, как правило, не свидетельствуют о болезнях, а обеспечиваются механизмами регуляции в соответствии с потребностями животного в данный период.

Ведущую роль в этом играет ЦНС. Она контролирует состав внутренней среды организма и, при необходимости, по нервным путям или через эндокринные механизмы, изменяет потребность животного в приеме воды и солей, а также регулирует выведение их во внешнюю среду. Специализированным отделом мозга, ответственным за поддержание определенного уровня водно-электролитного обмена является гипоталамус. Его нейроны сами выполняют функции рецепторов, а также получают соответствующие сигналы от периферических рецепторов. Ионорецепторы улавливают колебания концентрации определенных ионов, а осморецепторы - изменения осмотического давления. Волюморецепторы (расположены в стенках предсердий и крупных вен) реагируют на увеличение или уменьшение объема циркулирующей крови. Повышение осмотического давления и уменьшение объема циркулирующей крови стимулируют центр жажды, а снижение концентрации натрия в цереброспинальной жидкости - активирует центр солевого аппетита. Это побуждает животное к поиску и потреблению, соответственно, воды или натрия. Поведенческие реакции используют в основном нервные механизмы. В то же время, важную роль в обеспечении водно-солевого гомеостаза играют и почки. Их деятельность регулируется при взаимодействии нервной и эндокринной систем. Ощущение жажды сопровождается секрецией антидиуретического гормона (АДГ) из задней доли гипофиза в кровь, что ограничивает потери воды с мочой.

Регуляция объема внеклеточной жидкости тесно связана с балансом натрия. Его выделение в основном регулируют: ренин-ангиотензин-альдостероновая система и натрийуретические пептиды. Реакции барорецепторов в аорте и сонных артериях на понижение артериального давления, через симпатическую нервную систему усиливают выработку почками гормона ренина. Он превращает присутствующий в плазме крови ангиотензиноген в ангиотензин I, который под действием ангиотензинпревращающего фермента (образуется в легких) становится ангиотензином II. Он суживает артериолы (это повышает артериальное давление) и стимулирует выработку надпочечниками альдостерона. Данный гормон усиливает реабсорбцию натрия и хлора в почке, что способствует задержке воды в организме. Натрийуретические пептиды стимулируют выделение натрия почкой при увеличении циркуляторного объема. Наиболее изученные из них секретируются мышечными клетками предсердий при растяжении кровью, а затем снижая активность ренин-ангиотензин-альдостероновой системы и прямо действуя на почки, усиливают выведение натрия и воды из организма.

Поддержание определенных концентраций ионов кальция и фосфатов в крови необходимо для многих процессов (движения, транспорта веществ, свертывания крови, поддержания стабильности мембран, минерализации костей и др.). Важнейшими факторами, влияющими на обмен этих ионов являются паратгормон (гормон околощитовидной железы), кальцитонин (гормон щитовидной железы) и витамины D.

Витамины D активизируют всасывание кальция и фосфора в тонком кишечнике. Кальцитонин на всасывание этих ионов почти не влияет, а паратгормон стимулирует этот процесс только ускоряя активацию витаминов D в почках.

В костной ткани постоянно происходят минерализация (переход ионов в формирующуюся ткань) и деминерализация (выход ионов из кости во внеклеточную жидкость). Витамины D и паратгормон ускоряют накопление кальция и фосфатов, а кальцитонин угнетает их извлечение и стимулирует поглощения фосфатов костной тканью.

В почках паратгормон угнетает реабсорбцию фосфатов, но уменьшает потери кальция. Витамины D в почках увеличивают реабсорбцию кальция и фосфора, а кальцитонин способствует выведению обоих ионов.

Таким образом, витамин D увеличивает, а кальцитонин снижает содержание кальция и фосфатов в плазме. В то же время, паратгормон на обмен кальция действует как витамин D (вызывает гиперкальциемию), а на фосфаты как кальцитонин (способствует гипофосфатемии).

Интенсивность секреции перечисленных гормонов зависит от концентрации в крови кальция и фосфора. Поэтому эндокринные механизмы и витамины D, за счет согласованного влияния на всасывание, депонирование и выделение в окружающую среду, могут свести к минимуму изменения концентрации ионов кальция и фосфатов в жидких средах организма. В то же время, без ЦНС невозможно формирование поведенческих реакций, направленных на восполнение «израсходованных» ионов.

Менее специфично влияют на обмен макро- и микроэлементов другие гормоны. Так, глюкокортикоиды, инсулин и глюкагон способствуют синтезу транспортных белков, что ускоряет всасывание многих катионов. Эстрогены усиливают поступление из кишечника в кровь железа и меди, а также увеличивают синтез в печени белков, участвующих в переносе металлов кровью.