Механизм мышечного сокращения

Мышцы состоят из мышечных волокон, а те — из множества тонких нитей — миофибрилл, расположенных продольно. Каж­дая миофибрилла состоит из нитей сократительных белков акти­на и миозина. Перегородки, называемые Z-пластинами, разделя­ют миофибриллы на участки — саркомеры. В саркомере череду­ются поперечные светлые и темные полосы. Поперечная исчерченность миофибрилл обусловлена определенным расположени­ем нитей актина и миозина. В центральной части каждого саркомера расположены толстые нити миозина. На обоих концах саркомера находятся тонкие нити актина, прикрепленные к Z-пластинам. Нити миозина выглядят в световом микроскопе как свет­лая полоска (Н-зона) в темном диске, который содержит нити ми­озина и актина и называется анизотропным, или А-диском. По обе стороны от А-диска находятся участки, которые содержат только тонкие нити актина и кажутся светлыми, они называются изотропными, или j-дисками. По их середине проходит темная ли­ния — Z-мембрана. Благодаря такому периодическому чередова­нию светлых и темных дисков сердечная и скелетная мышцы вы­глядят поперечно-полосатыми (рис.7).

В состоянии покоя концы толстых и тонких нитей лишь не­значительно перекрываются на уровне А-диска. При сокращении тонкие актиновые нити скользят вдоль толстых миозиновых ни­тей, двигаясь между ними к середине саркомера. Сами актиновые и миозиновые нити своей длины не изменяют. Миозиновые нити имеют поперечные мостики (выступы) с головками, которые от­ходят от нити биполярно. Актиновая нить состоит из двух закру­ченных одна вокруг другой цепочек молекул актина. На нитях ак­тина расположены молекулы тропонина, а в желобках между двумя

А

Б

В

Г

Рис. 7. Строение сократительного аппарата скелетной мышцы:

А — скелетная мышца; Б — отдельное мышечное волокно, состоящее из миофибрилл; В — отдельная миофибрилла (видно чередование светлыхактшювых 1-дисков и темных миозшювых А-дисков); Г — поперечные мостики между толстыми миозиновыми и тонкими актиновыми нитями.Внутри А-диска видна более светлая Н-зона, в центре которой имеется темная М-линия. Саркомер ограничен двумя соседними Z-линиями

нитями актина лежат нити тропомиозина. Молекулы тропоми­озина в покое располагаются так, что предотвращают прикрепле­ние поперечных мостиков миозина к актиновым нитям.

Во многих местах участки поверхностной мембраны мышеч­ной клетки углубляются в виде трубочек внутрь волокна, перпен­дикулярно его продольной оси, образуя систему поперечных тру­бочек (Т-систему). Параллельно миофибриллам и перпендикуляр­но поперечным трубочкам расположена система продольных тру­бочек (альфа-система). Пузырьки на концах этих трубочек, в ко­торых сосредоточено основное количество внутриклеточного кальция, подходят очень близко к поперечным трубочкам, обра­зуя совместно с ними так называемые триады. В состоянии покоя миозиновый мостик заряжен энергией (миозин фосфорилиро-ван), но он не может соединиться с нитью актина, так как между ними находится система из нитей тропомиозина и молекул тропонина. При возбуждении ПД распространяется по мембранам Т-системы внутрь клетки и вызывает высвобождение ионов каль­ция из альфа-системы. С появлением ионов кальция в присутст­вии АТФ происходит изменение пространственного положения тропонина — нить тропомиозина сдвигается и открываются уча­стки актина, присоединяющие миозиновые головки. Соединение головки фосфорилированного миозина с актином приводит к из­менению положения мостика (его «сгибанию»), в результате нити актина перемещаются на 1 мм к середине саркомера. Затем про­исходит отсоединение мостика от актина. Ритмические прикреп­ления и отсоединения головок миозина тянут актиновую нить к середине саркомера.

При отсутствии повторного возбуждения ионы кальция зака­чиваются кальциевым насосом из межфибриллярного простран­ства в систему саркоплазматического ретикулума. Это приводит к снижению концентрации ионов кальция и отсоединению его от тропонина. Вследствие чего тропомиозин возвращается на преж­нее место и снова блокирует активные центры актина. Затем про­исходит фосфорилирование миозина за счет АТФ, что также спо­собствует временному разобщению нитей. Расслабление мышцы после ее сокращения происходит пассивно — актиновые и мио­зиновые нити легко скользят в обратном направлении под влия­нием сил упругости мышечных волокон, а также сокращения мышц-антагонистов.