Мембранный потенциал

В состоянии покоя между наружной и внутренней поверхно­стями мембраны клетки существует разность потенциалов, кото­рая называется мембранным потенциалом (МП), или, если это клетка возбудимой ткани, — потенциалом покоя. Так как внут­ренняя сторона мембраны заряжена отрицательно по отношению к наружной, то, принимая потенциал наружного раствора за нуль, МП записывают со знаком «минус». Его величина у разных кле­ток колеблется от минус 30 до минус 100 мВ.

Первая теория возникновения и поддержания мембранного потенциала была разработана Ю.Бернштейном (1902). Исходя из того, что мембрана клеток обладает высокой проницаемостью для ионов калия и малой проницаемостью для других ионов, он пока­зал, что величину мембранного потенциала можно определить, используя формулу Нернста:

где Е_м — разность потенциалов между внутренней и наруж­ной сторонами мембраны; Е_к — равновесный потенциал для ио­нов калия; R — газовая постоянная; Г — абсолютная температура; п - валентность иона; F — число Фарадея; [К⁺]_вн — внутренняя и [К⁺]_н — наружная концентрация ионов калия.

В 1949—1952 гг. А.Ходжкин, Э.Хаксли, Б.Катц создали со­временную мембранно-ионную теорию, согласно которой мем­бранный потенциал обусловлен не только концентрацией ионов калия, но и натрия и хлора, а также неодинаковой проницаемос­тью для этих ионов мембраны клетки. Цитоплазма нервных и мышечных клеток содержит в 30 — 50 раз больше ионов калия, в 8-10 раз меньше ионов натрия и в 50 раз меньше ионов хлора, чем внеклеточная жидкость. Проницаемость мембраны для ио­нов обусловлена ионными каналами, макромолекулами белка, пронизывающими липидный слой. Одни каналы открыты посто­янно, другие (потенциалозависимые) открываются и закрыва­ются в ответ на изменения МП. Потенциалозависимые каналы подразделяются на натриевые, калиевые, кальциевые и хлор­ные. В состоянии физиологического покоя мембрана нервных клеток в 25 раз более проницаема для ионов калия, чем для ио­нов натрия.

Таким образом, согласно обновленной ["мембранной--теории асимметричное распределение ионов по обе стороны мембраны и связанное с этим создание и поддержание мембранного потенциала обусловлено как избирательной проницаемостью мембраны для различных ионов, так и их концентрацией по обе стороны отмембраны, а более точно величину мембранного потенциала можно рассчитать по формуле:

где Р_K,,P_Na, Р_Cl — проницаемость для ионов калия, натрия и хлора.

Поляризация мембраны в покое объясняется наличием откры­тых калиевых каналов и трансмембранным градиентом концентра­ций калия, что приводит к выходу части внутриклеточного калия в окружающую клетку среду, т.е. к появлению положительного за­ряда на наружной поверхности мембраны. Органические анио­ны — крупномолекулярные соединения, для которых мембрана клетки непроницаема, создают на внутренней поверхности мемб­раны отрицательный заряд. Поэтому чем больше разница концент­раций калия по обе стороны от мембраны, тем больше его выходит и тем выше значения МП. Переход ионов калия и натрия через мембрану по их концентрационному градиенту в конечном итоге должен был бы привести к выравниванию концентрации этих ио­нов внутри клетки и в окружающей ее среде. Но в живых клетках этого не происходит, так как в клеточной мембране имеются на­трий-калиевые насосы, которые обеспечивают выведение из клет­ки ионов натрия и введение в нее ионов калия, работая с затратой энергии. Они принимают и прямое участие в создании МП, так как за единицу времени ионов натрия выводится из клетки больше, чем вводится калия (в соотношении 3:2), что обеспечивает постоян­ный ток положительных ионов из клетки. То, что выведение натрия зависит от наличия метаболической энергии, доказывается тем, что под действием динитрофенола, который блокирует метаболи­ческие процессы, выход натрия снижается примерно в 100 раз. Та­ким образом, возникновение и поддержание мембранного потен­циала обусловлено избирательной проницаемостью мембраны клетки и работой натрий-калиевого насоса.