Кора больших полушарий

Кора больших полушарий — наиболее молодой в филогенети­ческом отношении отдел мозга, по своим структурным и функциональным особенностям отличается от других частей центральной нервной системы. Являясь ее высшим отделом на основе бе­зусловных и условных рефлексов, кора отвечает за совершенную организацию поведения животного и человека.

Она представляет собой слой серого вещества толщиной 1,3 — 4,5 мм. Благодаря складкам, образующим извилины и бороз­ды мозга, поверхность коры составляет 2200 см². В ее состав вхо­дит более 10 млрд нейронов и еще больше глиальных клеток.

Филогенетически кору больших полушарий делят на древ­нюю (архикортекс), старую (палеокортекс) и новую (неокортекс). К архикортексу относят обонятельные луковицы, обоня­тельные тракты, расположенные на нижней поверхности лобной доли, обонятельные бугорки с обонятельными центрами. Палео­кортекс включает поясную извилину, гиппокамп и миндалину. Все остальные области относят к неокортексу, который особенно хорошо развит у млекопитающих и человека.

В коре различают три основных типа нейронов: пирамидные, звездчатые, веретенообразные. Пирамидные клетки, имеющие длинные аксоны, заходящие в другие отделы мозга и дендриты, покрытые большим количеством шипиков — синаптических структур, благодаря которым нервная клетка контактирует с дру­гими нервными элементами. Шипики крайне чувствительны к различным факторам: гипоксии, асфиксии, влиянию токсических веществ, под действием которых они атрофируются, и при этом нарушаются функциональные связи.

Звездчатые клетки имеют короткие дендриты и аксон, их функция сводится к обеспечению связей между нейронами са­мой коры.

Веретенообразные клетки образуют вертикальные или гори­зонтальные связи нейронов разных слоев коры.

Неокортекс имеет шестислойное строение. Первый слой — молекулярный, или плексиформный, содержит мало клеток, а в ос­новном нервные волокна, образованные восходящими дендритами пирамидных нейронов и волокнами неспецифических ядер зрительного бугра, регулирующих уровень возбудимости коры больших полушарий.

Второй слой — наружный зернистый, или наружный грану­лярный, состоит из звездчатых клеток, ответственных за циркуля­цию возбуждения в коре, т.е. кратковременную память.

Третий слой — наружный пирамидный состоит из малых пира­мидных клеток и совместно со вторым слоем обеспечивает «межкорковую» передачу информации.

Четвертый слой — внутренний зернистый содержит звездча­тые клетки, на которых заканчиваются специфические таламо-кортикальные афферентные пути от анализаторов.

Пятый слой — внутренний слой крупных пирамидных клеток, аксоны которых спускаются в продолговатый и спинной мозг. В моторной коре в этом слое находятся гигантские пирамидные клетки Беца, апикальные дендриты которых достигают поверхно­стных слоев, а самые длинные аксоны образуют пирамидный тракт, достигающий спинного мозга.

Шестой слой — полиморфные клетки веретенообразной и треугольной формы, образующие кортикоталамические пути.

Распределение нейронов различается в определенных областях коры. Это позволило Бродману выделить 53 цитоархитектонических поля. Кроме того, по функциональным признакам нейроны коры объединяются в специальные модули, «колонки», распо­ложенные вертикально. Каждая колонка отвечает за определен­ный вид информации. Она связана с соседними колонками реципрокными отношениями — возбуждение одной приводит к торможению соседних. Так, например, каждая колонка связана с определенным суставом и от нее идет команда к мышцам.

Возбуждающим медиатором пирамидных клеток может быть или глутамат или аспартат, тормозным — ГАМК. Часть нейрон нов выделяет моноамины: норадреналин и дофамин, другая - ацетилхолин.