Изменения мембранного потенциала. Пороговые и подпороговые раздражители

Если раздражать нейрон через электрод, находящийся в цито­плазме, кратковременными импульсами деполяризующего элект­рического тока различной величины, то, регистрируя через другой электрод изменения мембранного потенциала, можно наблюдать следующие биоэлектрические реакции: электротонический по­тенциал, локальный ответ и потенциал действия (рис.1). Если на­носятся раздражения, величина которых не превышает 0,5 вели­чины порогового раздражения, то деполяризация мембраны на­блюдается только во время действия раздражителя. Это пассивная электротоническая деполяризация (электротонический потенци­ал). Развитие и исчезновение электротонического потенциала происходит по экспоненте и определяется параметрами раздража­ющего тока, а также свойствами мембраны (ее сопротивлением и емкостью). Во время развития электротонического потенциала проницаемость мембраны для ионов практически не изменяется. Локальный ответ. При увеличении амплитуды подпороговых раздражений от 0,5 до 0,9 пороговой величины развитие деполя­ризации мембраны происходит не прямолинейно, а по S-образ-ной кривой. Деполяризация продолжает нарастать и после пре­кращения раздражения, а затем сравнительно медленно исчеза­ет. Этот процесс получил название локального ответа. Локальный ответ имеет следующие свойства: 1) возникает при действии под­пороговых раздражителей; 2) находится в градуальной зависимо­сти от силы стимула (не подчиняется закону «все или ничего»); ло­кализуется в месте действия раздражителя и не способен к рас­пространению на большие расстояния; 3) может распространять­ся лишь локально, при этом его амплитуда быстро уменьшается; 4) локальные ответы способны суммироваться, что приводит к увеличению деполяризации мембраны. В период развития ло­кального ответа возрастает поток ионов натрия в клетку, что по­вышает ее возбудимость. Локальный ответ является эксперимен­тальным феноменом, однако по перечисленным выше свойствам он близок к таким явлениям, как процесс местного нераспростра-няющегося возбуждения и возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП), который возникает под влиянием деполяри­зующего действия возбуждающих медиаторов.

Критический уровень деполяризации

Рис. 1. Изменение мембранного потенциала под влиянием деполяризующих и гиперполяризующих раздражений:

а — электротонический потенциал; б — локальный ответ; в — потенциал действия; г — гиперполяризация; д — раздражения

Потенциал действия

Потенциал действия (ПД) возникает на мембранах возбуди­мых клеток под влиянием раздражителя пороговой или сверхпо­роговой величины, который увеличивает проницаемость мембра­ны для ионов натрия. Ионы натрия начинают входить внутрь клетки, что приводит к уменьшению величины мембранного по­тенциала — деполяризации мембраны. При уменьшении МП до критического уровня деполяризации открываются потенциалоза-висимые каналы для натрия и проницаемость мембраны для этих ионов увеличивается в 500 раз (превышая проницаемость для ио­нов калия в 20 раз). В результате проникновения ионов натрия в цитоплазму и их взаимодействия с анионами разность потенциа­лов на мембране исчезает, а затем происходит перезарядка кле­точной мембраны (инверсия заряда, овершут) — внутренняя по­верхность мембраны заряжается положительно по отношению к наружной (на 30 — 50 мВ), после чего закрываются натриевые ка­налы и открываются потенциалозависимые калиевые каналы. В результате выхода калия из клетки начинается процесс восста­новления исходного уровня мембранного потенциала покоя — реполяризация мембраны. Если такое повышение проводимости для калия предотвратить введением тетраэтиламмония, который избирательно блокирует калиевые каналы, мембрана реполяри-зуется гораздо медленнее. Натриевые каналы можно блокировать тетродотоксином и разблокировать последующим введением фермента проназы, который расщепляет белки.

Таким образом, в основе возбуждения (генерации ПД) лежит повышение проводимости мембраны для натрия, вызываемое ее деполяризацией до порогового (критического) уровня.

В потенциале действия различают следующие фазы:

1. Предспайк — процесс медленной деполяризации мембра­ны до критического уровня деполяризации (местное возбужде­ние, локальный ответ).

2. Пиковый потенциал, или спайк, состоящий из восходящей части (деполяризация мембраны) и нисходящей части (реполяри­зация мембраны).

3. Отрицательный следовой потенциал — от критического уровня деполяризации до исходного уровня поляризации мемб­раны (следовая деполяризация).

4. Положительный следовой потенциал — увеличение мемб­ранного потенциала и постепенное возвращение его к исходной величине (следовая гиперполяризация).