- •Глава 1 история физиологии. Методы физиологических исследований
- •Глава 2 физиология возбудимых тканей
- •Биоэлектрические явления в возбудимых тканях. Природа возбуждения
- •Мембранный потенциал
- •Изменения мембранного потенциала. Пороговые и подпороговые раздражители
- •Потенциал действия
- •Изменения возбудимости при возбуждении
- •Законы раздражения возбудимых тканей
- •Физиология нервов и нервных волокон
- •Физиология мышц
- •Механизм мышечного сокращения
- •Гладкие мышцы
- •Физиология синапсов
- •Фармакологические влияния на возбудимые ткани
- •Глава 3 физиология центральной нервной системы
- •Глиальные клетки
- •Организация нервной системы
- •Общие закономерности деятельности центральной нервной системы Рефлекторный принцип регуляции
- •Нервные центры
- •Торможение в центральной нервной системе и его виды
- •Классификация видов торможения
- •Принципы координационной деятельности центральной нервной системы
- •Частная физиология центральной нервной системы Спинной мозг
- •Нейроны спинного мозга
- •Собственные функции спинного мозга
- •Проводниковая функция спинного мозга
- •Ствол мозга
- •Продолговатый мозг
- •Варолиев мост
- •Средний мозг
- •Мозжечок
- •Промежуточный мозг
- •Лимбическая система
- •Базальные ганглии
- •Ретикулярная формация
- •Кора больших полушарий
- •Локализация функций в коре больших полушарий
- •Электрическая активность коры головного мозга
- •Гематоэнцефалический барьер
- •Функции гематоэнцефалического барьера
- •Факторы, повышающие проницаемость гематоэнцефалического барьера
- •Цереброспинальная жидкость
- •Фармакологические препараты, регулирующие функцию центральной нервной системы
- •Глава 4 вегетативная (автономная) нервная система
- •Различия между вегетативной и соматической нервными системами
- •Структура и функции вегетативной нервной системы
- •Симпатический отдел вегетативной нервной системы
- •Внутриорганный отдел (энтеральный, метасимпатический)
- •Синаптическая передача
- •Медиаторы вегетативной нервной системы
- •Центры регуляции вегетативных функций
- •Средства, влияющие на синаптическую передачу
- •Глава 5 железы внутренней секреции
- •Общая физиология желез внутренней секреции
- •Регуляция функций желез внутренней секреции
- •Частная физиология желез внутренней секреции Гипофиз
- •Гормоны передней доли гипофиза
- •Гормоны задней доли гипофиза
- •Щитовидная железа
- •Околощитовидные (паращитовидные) железы
- •Надпочечники
- •Гормоны коры надпочечников
- •Гормоны мозгового слоя надпочечников
- •Поджелудочная железа
- •Половые железы
- •Мужские половые гормоны (андрогены)
- •Женские половые гормоны
- •Овариально-менструальный (менструальный) цикл
- •Плацента
- •Гормональные средства, используемые в фармакологические целях
- •Глава 6 физиология крови
- •Объем и физико-химические свойства крови
- •Состав крови
- •Плазма крови
- •Форменные элементы крови
- •Эритроциты
- •Гемоглобин и его соединения
- •Гемолиз
- •Скорость оседания эритроцитов (соэ)
- •Эритропоэз
- •Лейкоциты
- •Лейкопоэз
- •Тромбоциты
- •Система гемостаза
- •Свертывающие механизмы
- •Сосудисто-тромбоцитарный гемостаз
- •Коагуляционный гемостаз
- •Фибринолиз
- •Противосвертывающие механизмы
- •Группы крови
- •Система резус
- •Фармакологическая коррекция нарушений гемопоэза и гемостаза
- •Средства, влияющие на гемопоэз
- •Средства, влияющие на гемостаз
- •Глава 7 крово- и лимфообращение
- •Свойства сердечной мышцы
- •Электрическая активность клеток миокарда и проводящей системы сердца
- •Возбудимость сердечной мышцы
- •Проводимость и сократимость сердечной мышцы
- •Электрокардиография
- •Сердечный цикл
- •Сосудистая система Классификация сосудов. Основы гемодинамики
- •Артериальный пульс
- •Микроциркуляция
- •Транссосудистый обмен веществ
- •Движение крови в венах
- •Венозное давление
- •Венный пульс
- •Нейрогуморальная регуляция кровообращения Регуляция деятельности сердца
- •Внутрисердечные механизмы регуляции
- •Характер влияний блуждающих и симпатических нервов на работу сердца
- •Гуморальная регуляция деятельности сердца
- •Регуляция тонуса сосудов
- •Методы исследования сердечно-сосудистой системы
- •Коронарное кровообращение
- •Регуляция коронарного кровотока
- •Средства, влияющие на сократимость сердечной мышцы
- •Средства, улучшающие коронарный кровоток и метаболизм миокарда
- •Средства, нормализующие кровяное давление
- •Средства, влияющие на метаболизм сосудистой стенки и ее проницаемость
- •Лимфатическая система
- •Функции лимфатической системы
- •Лимфообразование
- •Нервная регуляция лимфообразования
- •Гуморальная регуляция лимфотока и лимфообразования
- •Состав лимфы
- •Глава 8 физиология дыхания
- •Состав и свойства дыхательных сред
- •Внешнее дыхание
- •Внутриплевральное и внутрилегочное давление
- •Давления в процессе дыхания
- •Вентиляция легких и легочные объемы
- •Газообмен и транспорт газов
- •Различных рН крови (а) и при изменении температуры (б) Кривые 1-6 соответствуют 0°, 10°, 20°, 30°, 38° и 43°с
- •Регуляция внешнего дыхания
- •Локализация и функциональные свойства дыхательных нейронов
- •Рефлекторная регуляция дыхания
- •Рефлексы с проприорецепторов дыхательных мышц
- •Гуморальная регуляция дыхания
- •Дыхание в измененных условиях
- •Дыхание при физической нагрузке
- •Дыхание при гипоксии
- •Дыхание при высоком атмосферном давлении
- •Патологические типы дыхания
- •Негазообменные функции воздухоносных путей и легких
- •Фармакологическая коррекция патологии органов дыхания
- •Глава 9 пищеварение
- •Функции желудочно-кишечного тракта
- •Общие принципы регуляции процессов пищеварения
- •Пищеварение в полости рта
- •Состав и свойства слюны
- •Функции слюны
- •Регуляция слюноотделения
- •Пищеварение в желудке
- •Секреторная функция желудка
- •Состав и свойства желудочного сока
- •Регуляция желудочной секреции
- •Пищеварение в тонкой кишке
- •Состав и свойства панкреатического сока
- •Регуляция секреции поджелудочной железы
- •Состав и свойства кишечного сока
- •Регуляция кишечной секреции
- •Полостное и пристеночное пищеварение в тонкой кишке
- •Пищеварение в толстой кишке
- •Секреторная функция толстой кишки
- •Микрофлора толстой кишки
- •Моторика пищеварительного тракта
- •Жевание
- •Глотание
- •Моторная функция желудка
- •Эвакуация химуса из желудка в двенадцатиперстную кишку
- •Моторная функция тонкой кишки
- •Моторная функция толстой кишки
- •Регуляция моторики желудочно-кишечного тракта
- •Акт дефекации и его регуляция
- •Методы изучения функций пищеварительного тракта
- •Физиологические основы голода и насыщения
- •Фармакологическая коррекция нарушений пищеварительной системы
- •Лекарственные средства, применяемые при нарушениях моторной функции пищеварительного тракта
- •Всасывание
- •Механизмы всасывания
- •Всасывание белков
- •Всасывание углеводов
- •Всасывание жиров
- •Всасывание витаминов
- •Всасывание воды и электролитов
- •Всасывание лекарственных препаратов
- •Пищеварительная функция печени
- •Состав желчи
- •Функции желчи
- •Регуляция желчеотделения и желчевыделения
- •Непищеварительные функции печени
- •Биотрансформация лекарственных препаратов в печени
- •Гепатотропные средства
- •Глава 10 обмен веществ и энергии
- •Превращение и использование энергии
- •Энергетический эквивалент пищи
- •Определение уровня метаболизма
- •Основной обмен
- •Правило поверхности
- •Суточный расход энергии
- •Обмен веществ
- •Обмен белков
- •Обмен липидов
- •Обмен углеводов
- •Обмен воды и минеральных веществ
- •Питание
- •Теоретические основы питания
- •Принципы составления пищевых рационов
- •Фармакологические средства, влияющие на процессы обмена веществ
- •Глава 11 терморегуляция
- •Температура тела и тепловой баланс
- •Химическая терморегуляция
- •Физическая терморегуляция
- •Температура тела человека и ее измерение
- •Внутренние области тела
- •Система терморегуляции
- •Рефлекторные и гуморальные механизмы терморегуляции Терморецепторы
- •Центры терморегуляции
- •Участие эффекторов в регуляции температуры
- •Терморегуляция при изменениях температуры внешней среды Холодовое воздействие
- •Тепловое воздействие
- •Адаптация к длительным изменениям температуры
- •Гипотермия и гипертермия. Лихорадка
- •Влияние фармакологических препаратов на температуру тела
- •Глава 12 выделение. Физиология почек
- •Функции почек
- •Строение нефрона
- •Кровоснабжение почек
- •Юкстагломерулярный аппарат
- •Механизмы мочеобразования
- •Клубочковая фильтрация
- •Канальцевая реабсорбция
- •Канальцевая секреция
- •Количество, состав и свойства мочи
- •Регуляция объема внутрисосудистой и внеклеточной жидкости
- •Регуляция осмотического давления крови
- •Регуляция ионного состава крови
- •Регуляция кислотно-основного состояния
- •Инкреторная функция почек
- •Регуляция артериального давления
- •Метаболическая функция почек
- •Нейрогуморальная регуляция деятельности Нервная регуляция
- •Гуморальная регуляция
- •Мочевыведение, мочеиспускание и их регуляция
- •Фармакологические влияния на выделительную систему
- •Глава 13 физиология анализаторов
- •Общие представления об анализаторах
- •Классификация рецепторов
- •Свойства рецепторов
- •Кодирование информации в рецепторах
- •Частная физиология анализаторов Зрительный анализатор
- •Оптическая система глаза
- •Аномалии рефракции
- •Световоспринимающий или, рецепторный , аппарат глаза
- •Проводящие пути зрительного анализатора
- •Цветовое зрение
- •Восприятие пространства
- •Слуховой анализатор
- •Механизм передачи звуковых колебаний
- •Проводящие пути и центры слухового анализатора
- •Электрические явления в улитке
- •Механизм восприятия звуков различной частоты
- •Слуховая адаптация
- •Пространственный слух
- •Пределы слышимости, острота слуха
- •Вестибулярный анализатор
- •Проводящие пути и центры вестибулярного анализатора
- •Чувствительность вестибулярного анализатора
- •Обонятельный анализатор
- •Проводящие пути и центры обонятельного анализатора
- •Вкусовой анализатор
- •Соматовисцеральная сенсорная система
- •Кожный анализатор
- •Тактильная чувствительность
- •Проводящие пути тактильного анализатора
- •Пороги тактильных ощущений
- •Температурная чувствительность
- •Висцеральный анализатор
- •Проприоцептивный анализатор
- •Болевая чувствительность
- •Типы боли
- •Ноцицепторы
- •Проводящие пути болевой чувствительности
- •Гуморальная регуляция боли
- •Отраженная боль
- •Фантомная боль
- •Антиноцицептивная система
- •Аналгезирующие средства
- •Глава 14 высшая нервная деятельность
- •Условные рефлексы
- •Правила выработки условных рефлексов
- •Условные рефлексы второго, третьего и более высоких порядков
- •Динамический стереотип
- •Торможение условных рефлексов
- •Безусловное торможение
- •Условное торможение (внутреннее)
- •Запредельное торможение
- •Иррадиация, концентрация и индукция возбуждения и торможения
- •Аналитическая и синтетическая деятельность коры головного мозга
- •Свойства нервных процессов
- •Типы высшей нервной деятельности
- •Экспериментальные неврозы
- •Первая и вторая сигнальные системы
- •Высшие психические функции
- •Мотивации
- •Сознание
- •Соотношение сознания и подсознания
- •Физиология сна
- •Функциональная система поведения
- •Фармакологические средства, влияющие на психическую деятельность
- •Глава 1. История физиологии. Методы физиологических
- •Глава 2. Физиология возбудимых тканей (в.И.Торшин) 15
- •Глава 3. Физиология центральной нервной системы 43
- •Глава 4. Вегетативная (автономная) нервная система
- •Глава 5. Железы внутренней секреции (н.В.Ермакова) 111
- •Глава 6. Физиология крови (н.В.Ермакова) ….139
- •Глава 7. Крово- и лимфообращение (и.Г.Власова) 166
- •Глава 8. Физиология дыхания (н.А.Агаджанян) 209
- •Глава 9. Пищеварение (н.В.Ермакова) 237
- •Глава 10. Обмен веществ и энергии (в.И.Торшин) 279
- •Глава 11. Терморегуляция (в.И.Торшин) 295
- •Глава 12. Выделение. Физиология почек
- •Глава 13. Физиология анализаторов (и.Г.Власова) 338
- •Глава 14. Высшая нервная деятельность {в.И.Торшин) 373
Проводимость и сократимость сердечной мышцы
Между клетками проводящей системы и рабочим миокардом имеются тесные контакты в виде нексусов, поэтому возбуждение, возникшее в одном участке сердца, проводится без затухания (без декремента) в другой. Скорость распространения возбуждения от предсердий к желудочкам составляет 0,8— 1,0 м/с. Проходя атриовентрикулярный узел, возбуждение задерживается на 0,04 с. Далее, распространившись по пучку Гиса и волокнам Пуркинье, возбуждение охватывает мускулатуру желудочков со скоростью 0,75 — 4,0 м/с.
Таким образом, мышечная ткань сердца ведет себя как функциональный синцитий. Благодаря этой особенности сердце, в отличие от скелетной мышцы, подчиняется закону «все или ничего». Это означает, что на раздражение возрастающей силы, начиная от порогового, мышца сердца отвечает сразу возбуждением всех волокон, т.е. амплитуда сокращений одинакова. Если раздражитель подпороговый, то она совсем не реагирует. Однако если раздражать сердечную мышцу током возрастающей частоты, оставив его силу постоянной, то каждое увеличение частоты раздражителя вызовет возрастающее сокращение сердечной мышцы — феномен «treppe» — лестницы. Это явление можно объяснить попаданием каждого последующего импульса в фазу повышенной возбудимости и накоплением ионов Са2+ в области миофибрилл, что и дает усиление ответной реакции.
Сокращение сердца, как и у скелетных мышц, запускается ПД. Однако если у скелетной мышцы ПД составляет всего несколько миллисекунд и предшествует сокращению, то у сердечной ПД и фазы сокращения перекрывают друг друга. ПД заканчивается только после начала фазы расслабления. Это одна из особенностей электромеханического сопряжения сердечной мышцы. Другая особенность состоит в том, что существует взаимосвязь между внутриклеточным депо Са2+ и Са2+ внеклеточной среды. Как упоминалось выше, во время ПД Са2+ входит в клетку из внеклеточной среды и увеличивает длительность ПД, а значит, и рефрактерного периода, тем самым создаются условия для пополнения внутриклеточных запасов кальция, участвующего в последующих сокращениях сердца.
Электрокардиография
Вокруг возбужденного сердца возникает электрическое поле, которое можно зарегистрировать с поверхности тела в виде электрокардиограммы. Электрические потенциалы прежде всего возникают в возбужденном синоатриальном узле. Этот участок становится электроотрицательным по отношению к невозбужденному, заряженному положительно. Это и приводит к появлению электрических потенциалов и дальнейшему их распространению по проводящей системе сердца, миокарду предсердий и желудочков.
Электрокардиограмма отражает процесс возникновения возбуждения и его проведение по сердцу, но не его сокращение. В нормальной электрокардиограмме различают пять зубцов: Р, Q, R, S, Т (рис.12). Возникновение зубца Р обусловлено распространением возбуждения в предсердиях - это алгебраическая сумма электрических потенциалов, возникающих в предсердиях. Зубец Q соответствует возбуждению сосочковых мышц. Зубец R — возбуждению оснований желудочков, зубец S — верхушки сердца. Зубец T отражает процесс реполяризации желудочков и состояние метаболизма миокарда. Он очень изменчив и может искажаться при различного рода интоксикациях, например, при инфекциях (дизентерия и др.), отравлениях химическими ядами, при гипоксии, инфаркте миокарда, диабете.
Итак, различают предсердный комплекс, куда входит зубец Р, и сегмент PQ, а также желудочковый комплекс QRS и сегмент ST. Интервал PQ от начала зубца Р до начала зубца Q отражает время проведения возбуждения от предсердий к желудочкам, в норме он равен 0,12-0,18 с.
При нарушении проведения импульсов из предсердий к желудочкам, вызванном или органическими изменениями в проводящей системе, или отравлением сердечными глюкозидами, увеличением содержания ионов К+, снижением МП, а также гипоксией возникает неполная атриовентрикулярная блокада. При этом не все импульсы периодически проводятся к желудочкам или
Рис. 12. Электрокардиограмма (схема зубцов и интервалов)
Зубец Р отражает возбуждение предсердий; интервал P—Q — распространение возбуждений от предсердий к желудочкам; Q-T(QRST) — желудочковый комплекс; зубец Т — процесс реполяризации Желудочков
их проведение задерживается, тогда интервал PQ становится больше 0,18 с.
При полном нарушении проводимости между предсердиями и желудочками возникает полная атриовентрикулярная блокада — предсердия и желудочки сокращаются независимо друг от друга; предсердия в синусном ритме, желудочки — в ритме пейсмейкера 2-го или 3-го порядка.
Длительность комплекса QRS составляет 0,06 — 0,1 с. Его уширение является признаком нарушения внутрижелудочковой проводимости. Интервал ОТ составляет 0,36 с и зависит от частоты сердечных сокращений. Чем больше частота, тем короче интервал. Амплитуда зубцов ЭКГ следующая: Р<0,25 мВ; Q<\/AR\ # + S>0,6mB; Т= от 1/6до2/ЗД.
Для регистрации ЭКГ используют 3 стандартных биполярных отведения от конечностей (треугольник Эйнтховена), 1-е отведение: правая рука - левая рука; 2-е отведение: правая рука-левая нога; 3-е отведение: левая рука-левая нога. Кроме того, регистрируют 3 усиленных униполярных отведения: aVR — активный электрод на правой руке, aVL — активный электрод на левой руке, aVF - активный электрод на левой ноге и 6 униполярных грудных отведений по Вильсону — V1-V6.
При биполярных отведениях по Эйнтховену точки, от которых отводят потенциалы, совпадают с вершинами равностороннего треугольника, стороны которого и представляют собой оси отведений. С помощью треугольника Эйнтховена можно установить величину электродвижущей силы сердца, а значит, и высоту зубцов. ЭКГ. Высота зубца R во 2-м отведении в нормограмме равна сумме зубца R в 1-ми 3-м отведении, т.е. R2. =R1 + R3.