860

Из таблицы 1 видно, что из 12 соединений фталатов были обнаружены все исследуемые соединения, однако только 4 фталата были обнаружены во всех образцах: ДПрФ - дипропилфталат, ДБФ – дибутилфталат, ББФ – бензилбутилфталат, ДЭГФ - ди(2-этилгексил)фталат. Наибольшее суммарное содержание фталатов было обнаружено в полыни 18,23 мг/кг, затем в клевере 14,20 мг/кг, в люцерне 10,69 мг/кг, тысячелистник содержал 7,33 мг/кг, бодяг - 6,05 мг/кг, а наименьшее содержание в почве – 2,98 мг/кг. Все исследуемые виды фталатов обнаружены в Люцерне серповидной. Среди всех соединений фталатов наибольшая концентрация представлена ДПрФ – дипропилфталатом.

181

На рисунках 1, 2, 3 и 4 представлены сравнительные данные по количественному и качественному содержанию фталатов в исследуемых растениях, отдельных частях растений и почве, образцы которой были взяты совместно с растительным материалом.

Исследования показали, что фталаты, в том числе ДОФ, содержаться в разных частях растений. Максимальные концентрации фталатов обнаружены в вегетативной части растений, в частности в листьях. Отмечается присутствие фталатов в семенах во всех исследуемых образцах. Эти данные согласуются с данными зарубежных исследований, в которых показано, что даже у разных сортов одного вида сельскохозяйственных культур, максимальные концентрации фталатов обнаруживаются в разных органах растений [8]. Следует учитывать, что исследуемые нами образцы были отобраны с территории подвергающейся непосредственному загрязнению фталевым ангидридом и ДОФ. Обнаружение фталатов в различных органах свидетельствуют об их поступлении и аккумуляции, так как содержание в почве данных соединений значительно меньше. Наличие других фталатов в растениях связано, вероятно, с их широким распространением в окружающей среде. Более высокие концентрации «легких» фталатов свидетельствует об их более интенсивном использовании в промышленности и быту, и, вероятно, источником их попаданием в почву и растения является не химическое предприятие.

Учитывая многочисленнее исследования зарубежных ученых о негативных последствиях при воздействии эфиров фталевой кислоты на животных, человека и растения, необходимо изучать механизм поступления, распространение и негативного влияние данных соединений, а так же контролировать уровень загрязнения. Данная работа проводилась для получения информации возможном распространении, обнаружении различных соединений фталатов, и планирования дальнейших исследований по изучению влияния на фталатов на растения.

Литература

1.Вред фталатов http://vreden-polezen.ru/himia/item/22-vred-ftalatov.html

2.ГОСТ 8728-88 Пластификаторы. Технические условия (с Изменением N 1)

3.Королев А.А. Гигиена питания. М.: Издательский центр «Академия», 2007. – 528 с.

4.О компании http://kamtex-himprom.ru/company

5.Пластификаторы. http://www.polymerbranch.com/publ/view/54.html

6.Akingbemi BT, Ge R, Klinefelter GR, Zirkin BR, Hardy MP. (2004) Phthalate-induced Leydig cell hyperplasia is associated with multiple endocrine disturbances. Proc Natl Acad Sci U S A 101(3):775-780.

7.Butte W, Heinzow B, Hensen D, Petzold G (2000/2001) Belastung der Umweltmedien Teil 2: Innenraumluft - Hausstaub. In: Praktische Umweltmedizin - Klinik, Methoden, Arbeitshilfen - (A. Beyer und D. Eis, Hrsg.) Springer Verlag, Berlin, Folgelieferung 3/2000 und 1/2001.

8.Sun Jianqiang, Wu Xiaoqin, Gan Jay Uptake and Metabolism of Phthalate Esters by Edible Plants/

Environmental. Science & Technology. 2015, 49, 8471−8478

9.Tickner J.A., Schettler T., Guidotti T., McCally M., Rossi M. (2001) Health risks posed by use of di-2- ethylhexyl phthalate (ДЭГФ) in PVC medical devices: A critical review. Amer J Ind Med 39: 100-111.

182

УДК 502.175:582:502.521:712(470.53)

С. Н. Жакова, канд. биол. наук, Э.Ф. Сатаев, канд. с.-х. наук, И.В. Рычкова,

ФГБОУ ВО Пермский ГАТУ, г. Пермь, Россия

ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ АДАПТИВНЫХ МЕХАНИЗМОВ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ В ГОРОДСКОЙ СРЕДЕ

Аннотация. Изучены некоторые физиолого-биохимические показатели стрессового состояния древесных растений, доминирующих на исследуемых территориях скверов и парков г. Перми: яблоня ягодная (Malus baccata L.), берѐза по-

вислая (Betula pendula Roth.), ива белая (Salix alba L.), тополь чѐрный (Populus nigra L.). Исследуемые виды являются среднеустойчивыми. По большинству показателей, диагностирующих стрессовое состояние, наиболее подвержены воздействию растения, произрастающие в сквере по улице Куйбышева. Содержание фотосинтетических пигментов видоспецифично и не имеет существенных отклонений от нормы. Механизмы физиолого-биохимической устойчивости обусловлены прежде всего повышением активности пероксидазы и содержания аскорбиновой кислоты в листьях. Относительно стабильная работа компонентов антиоксидантной защиты выявлена у березы повислой.

Ключевые слова: адаптивные механизмы, окислительный стресс, древесные растения, антиоксидантная система.

S. N. Zhakova, Cand. Bio. Sci.,

E. F. Sataev, Cand. Agr. Sci.,

I.V. Rychkova

Perm State Agro-Technological University, Perm, Russia

ECOLOGICAL ANALYSIS OF ADAPTIVE MECHANISMS

WOODY PLANTS IN THE URBAN ENVIRONMENT

Abstract. Some physiological-biochemical indicators of the stress state of woody plants dominating in the studied areas of public gardens and parks in the city of Perm were studied: Malus baccata L., Betula pendula Roth., Salix alba L., Populus nigra L.. The investigated species are medium resistant. The plants growing in the park on Kuybyshev Street are most exposed stress by most indicators. The content of photosynthetic pigments is species-specific and does not have significant abnormalities. The mechanisms of physiological and biochemical resistance are primarily caused the increased activity of peroxidase and the content of ascorbic acid in the leaves. Relatively stable operation of the antioxidant protection components was Betula pendula Roth..

183

Keywords: adaptive mechanisms, oxidative stress, woody plants, antioxidant system.

Введение. Озелененные территории городов при рациональной организации оказывают существенное влияние на важнейшие показатели качества окружающей среды. Растения поддерживают газовый баланс атмосферы, обладают способностью осаждать находящиеся в воздухе твердые частицы пыли и сажи, поглощают и частично усваивают газообразные примеси, снижают уровень шума, регулируют микроклимат городов, выделяют фитонциды. Для этого необходимо обладать информацией о состоянии древесных растений, позволяющей оценить их роль в оптимизации качества среды, и их приспособленности для обитания в городских условиях.

Для нормального развития и роста в урбанизированных условиях растения выработали механизмы устойчивости, выражающиеся в способности к перестройке физиологических и биохимических процессов, проявлением приспособлений. Первая реакция растительного организма состоит в использовании имеющихся резервов (пула антиоксидантных ферментов и низкомолекулярных метаболитов), после чего происходит активация процессов новообразования необходимых ферментов и синтеза специальных высокореактивных веществ. Антиоксиданты регулируют процессы свободно-радикального окисления, создают оптимальные условия для нормального метаболизма и функционирования клеток и тканей [2,4]. Поиск индикаторов состояния растений на биохимическом уровне является одним из самых перспективных направлений в ранней диагностике.

Цель работы – изучить механизмы физиолого-биохимической устойчивости древесных растений к стрессам в условиях урбанизированной среды на примере некоторых скверов и парков г. Перми.

Методика. Исследования проводились в период с 2012 по 2016 гг. Для изучения выбраны доминирующие древесные растения (яблоня ягодная (Malus baccata L.), берѐза повислая (Betula pendula Roth.), ива белая (Salix alba L.), то-

поль чѐрный (Populus nigra L.). исследуемых участков г. Перми: сквер Уральских добровольцев (Ленинский район), центральный парк культуры и отдыха (ЦПКиО) имени Свердлова (Мотовилихинский район), сквер на улице Куйбышева (Свердловский район). Изучали древесные растения средневозрастного генеративного и удовлетворительного состояния.

В скверах и парках были заложены пробные площади размером не менее 100 м2. В пределах учѐтных площадок произведѐн отбор и нумерация учѐтных древесных растений (по 8-10 растений каждого вида). Для проведения исследований отбирали листья нижнего яруса (не менее 30 листьев с каждого учетного дерева). Высота пробоотбора – 1,5-3 м по периметру кроны деревьев типичного габитуса одного возраста.

184

Биохимическими маркерами стрессового состояния растений считали следующие показатели: содержание в листьях фотосинтетических пигментов (хлорофиллы «а» и «б», каротиноиды) [5], активность антиоксидантных ферментов (каталаза, пероксидаза), содержание аскорбиновой кислоты [6].

Статистический анализ полученых результатов исследований проводился с использованием программных средств MS Ofiice Excel.

Результаты. Количественные характеристики состояния фотосинтетических пигментов древесных растений являются одними из определяющих состояния устойчивости их к загрязнению воздуха. Содержание пигментов фотосинтеза

влистьях варьирует в зависимости от условий произрастания. Меньшим содержанием суммы хлорофиллов в листьях характеризовались древесные растения сквера на улице Куйбышева. Минимальные значения получены в 2013 г. и в 2016 г. (до 2,2±0,1 мг/г и 2,7±0,1 мг/г соответственно), что почти в 1,5 раза меньше, чем

вЦПКиО имени Свердлова и в 1,9 раз меньше, чем в сквере Уральских добровольцев. При возрастании антропогенного влияния на растения, в листьях возрастает доля вспомогательных пигментов, в частности хлорофилла «б». Уровень содержания хлорофилла «а» в листьях исследуемых древесных растений примерно одинаков. Следует отметить лишь несколько повышенное содержание хлорофилла б у березы повислой в 2016 году на всех участках. Каротиноиды выполняют функции защитных соединений (антиоксидантов) по отношению к хлорофиллам в условиях интенсивного радикалообразования. Результаты исследований показали, что уровень их содержания в листьях исследуемых видов растений не имеет существенных отличий, за исключением ивы белой в 2016 г. Более низкое значение данного показателя отмечено в парке на улице Куйбышева – 0,89±0,02 мг/г, что в 1,3 раза ниже чем в ЦПКиО им. Свердлова и в 1,8 раз ниже, чем в сквере уральских Добровольцев. Соотношение хлорофиллов «а» и «б», а также каротиноидов в большинстве случаев соответствует норме: хлорофилла «a» более 50 %, хлорофилла «б» – около 30 % и каротиноидов – менее 20 %. Важным показателем напряженности процессов фотосинтеза является соотношение пулов зеленых и желтых пигментов (Хл(а+б)/Кар). В норме такое соотношение 4/1. Существенные отклонения от физиологической нормы также не выявлены. В среднем, в разные годы исследований данный показатель варьирует от 3,3/1 до 4,4/1. Среди всех исследуемых видов наиболее подвержен изменениям фотосинтетический аппарат растений ивы белой и тополя черного. Относительно устойчивой по данному показателю можно считать берѐзу повислую.

Ряд научных работ свидетельствует об увеличении деятельности компонентов антиоксидантной защиты растений в условиях окислительного стресса [1, 2, 3, 4, 7, 8, 9]. Среди исследуемых показателей к таковым относятся ферментативные системы – пероксидаза и каталаза, а также аскорбиновая кислота и каротиноиды.

185

Стратегии формирования антиоксидантной системы у исследуемых видов древесных растений различны, но у большинства из них выражаются в повышении активности пероксидазы и повышении содержания аскорбиновой кислоты. Наибольшая активизация защиты растений выявлена в ЦПКиО имени Свердлова, при этом полученные результаты указывают на неодинаковый уровень антропогенный нагрузки в исследуемые годы и на перераспределение антиоксидантных функций между компонентами системы. С 2012 по 2014 гг. основную функцию антиоксидантов выполняли пероксидаза и аскорбиновая кислота, в 2015 г. и в 2016 г. в поддержании общего антиоксидантного потенциала участвуют также каталаза и каротиноиды. Наибольшая активизация защиты у большинства исследуемых видов отмечается, как правило, в августе. Менее подвержены стрессовому воздействию и имеют относительно адаптированную систему защиты древесные растения, произрастающие в сквере Уральских добровольцев.

Работа компонентов антиоксидантной системы во многом объясняется биологическими особенностями вида и является показателем реакции растительного организма на комплекс экологических воздействий. Среди исследуемых видов высокими показателями активности пероксидазы отличалась ива белая (в 2012 г. – 923, в 2013 г. – 50 2, в 2014 г. – 52 2, в 2015 г. – 106±10; в 2016 г. – 108±11 ед.

опт. плотности/с×г сырой массы), что значительно превосходит значения для других видов по данному показателю. Высоким содержанием аскорбиновой кислоты в листьях характеризовалась яблоня ягодная (до 200±26 мг / 100 г в 2014 г.)

Среди всех исследуемых видов более устойчивая антиоксидантная система у березы повислой. Независимо от условий произрастания показатели антиоксидантной защиты находятся на относительно стабильном уровне.Так не выявлено статистически значимых отличий на исследуемых участках по каротиноидам (от

1,1±0,1 до 1,4±0,3 мг/г), каталазе (24±2 до 31±2 мг3/г×мин), пероксидазе (от 58±3

до 61±12 ед. опт. плотности/с×г).

Выводы. Среди изученных механизмов физиолого-биохимической устойчивости древесных растений к стрессам в условиях урбанизированной среды наиболее информативными и достоверными являются компоненты антиоксидантной защиты

– ферменты и аскорбиновая кислота. Их вклад в поддержании общего антиокcидантного потенциала у видов различен и характеризуется перераспределением антиоксидантной роли между компонентами системы в разные годы исследований.

Литература

1.Бухарина И.Л. Эколого-биологические особенности древесных растений в урбанизированной среде: Монография/ И.Л. Бухарина, Т.М. Поварницина, К.Е. Ведерников. Ижевск: ФГБОУ ВПО Ижевская СХА, 2007. 216 с.

2.Гарифзянов А.Р. Исследование антиоксидантной системы древесных растений в условиях промышленного загрязнения: дис. … канд. биол. наук / ГОУ ВПО Тульский Гос. педагогический университет им. Л.Н. Толстого. Тула, 2011. 167 с.

3.Майдебура И.С. Влияние загрязнения воздушного бассейна города Калининграда на анатомоморфологические и биохимические показатели древесных растений: автореф. дис. … д-ра биол. наук. / Рос. гос. ун-т им. И. Канта. – Калининград, 2006.–147 с.

4.Половникова М. Г. Экофизиология стресса. Йошкар-Ола: Изд-во МарГУ, 2010. 112 с.

186

5.Степанов К.И., Недранко Л.В. Физиология и биохимия растений: методические указания по определению элементов фотосинтетической продуктивности растений. Кишинев, 1988. 36 с.

6.Третьяков Н.Н. Практикум по физиологии растений/ Н.Н. Третьяков, Л.А. Паничкин, М.Н. Кондратьев. М.: КолосС, 2003. 288 с.

7.Чупахина Г.Н. Реакция пигментной и антиоксидантной систем растений на загрязнение окружающей среды г. Калининграда выбросами автотранспорта/ Г.Н. Чупахина, П.В. Масленников, Л.Н. Скрыпкин, М.В. Бессережнова // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2012. №2 (18). С. 171-185.

8.Akram A., Fahad A. Activitiesofantioxidants in plants under environmental stress / Department of botany and microbiology, Faculty of Science, King Saud University, Kingdom of Saudi Arabia, 2007. 50 с.

9.Sharma P. Reactive oxygen species, oxidative damage, and antioxidative defense mechanism in plants under stressful conditions/ P. Sharma // Journal of botany. Department of biochemistry, Faculty of Science, Banaras Hindu University, India, 2012 [Электронный ресурс]. Режим доступа:http://www.hindawi.com/journals/jb/2012/ (дата обращения: 08.02.2014).

УДК 581.3:633.321 (470.53)

И.Н. Кузьменко, кандидат биологических наук, доцент ФГБОУ ВО Пермский ГАТУ, г. Пермь, Россия

ИЗУЧЕНИЕ ВЛИЯНИЯ ОБРАБОТОК СТИМУЛЯТОРАМИ РОСТА НА ЛАБОРАТОРНУЮ ВСХОЖЕСТЬ СЕМЯН КЛЕВЕРА ЛУГОВОГО СОРТА ПЕРМСКИЙ МЕСТНЫЙ

Аннотация. Приведены результаты исследований влияния обработок стимуляторами роста: Биосил, Бутон, АгроСтимул на лабораторную всхожесть и энергию прорастания семян клевера лугового сорта Пермский местный.

Ключевые слова: клевер луговой, стимуляторы роста, лабораторная всхожесть семян.

Irina KUZMENKO

Perm State Agro-Technological University, Perm, Russia

THE STUDY OF THE INFLUENCE OF TREATMENTS WITH GROWTH PROMOTERS ON LABORATORY GERMINATION OF SEEDS

OF RED CLOVER VARIETIES PERM LOCAL

Abstract. The results of studies of the effect of treatments with growth stimulants: Biosil, Buton, AgroStimul on laboratory germination and energy of germination of clover seeds of the meadow (Trifolium pratense L.) variety Perm local are presented.

Keywords: Trifolium pratense L., growth stimulators, laboratory seed germination.

Для клевера лугового характерно длительное сохранение жизнеспособных

187

семян в почве (от 5 до 20-39 лет) [7]. Прорастание семян, характеризующихся экзогенным покоем, в естественных условиях происходит не одновременно. Оно может растягиваться на несколько лет, образуя так называемые мертвые посевы. Затруднено прорастание семян, находящихся в физическом покое, которое нередко обозначается термином твердосемянность и объясняется полной водонепроницаемостью семенной кожуры. Твердосемянность развивается постепенно, по мере высыхания семян на последних фазах созревания или во время хранения.

До сих пор обсуждаем вопрос об обратимости явления твердосемянности. В тех случаях, когда нарушение твердосемянности связано с местными разрывами кожуры, она необратима.

В практике такие семена перед посевом подвергают различного рода обработкам (физическим или химическим).

Однако на фоне возрастающего экологического загрязнения окружающей среды все большее значение приобретает применение методов предпосевной обработки, отвечающих современным требованиям экологической безопасности

[9, 10, 11].

Цель нашего исследования – изучение влияния обработок стимуляторами роста: Биосил, Бутон, АгроСтимул на лабораторную всхожесть семян клевера лугового Trifolium pratense L. сорта Пермский местный.

Были поставлены следующие задачи:

1.Определить массу 1000 семян клевера лугового сорта Пермский местный в зависимости от обработки стимуляторами роста.

2.Изучить биометрические показатели роста и развития проростков в зависимости от действия регуляторов и стимуляторов роста: Бутон, Биосил, АгроСтимул.

3.Оценить энергию прорастания и лабораторную всхожесть семян клевера лугового в зависимости от обработки семян стимуляторами роста.

Материалы и методы. В качестве объекта исследований был взят клевер луговой сорт Пермский местный. Относится к одноукосному типу, но может давать два укоса за лето. Весной отрастает медленно, позже несколько быстрее. Позднеспелый, зимостойкость от средней до высокой, засухоустойчивость средняя. Сорт Пермский местный районирован в Пермском крае, Курганской, Свердловской и Челябинской областях [4, 8].

Опыт закладывали в соответствии с методикой Б.А. Доспехова проведения полевых исследований [1]. Исследования и наблюдения в опытах проводили на учебно-научном опытном поле Пермского ГАТУ и в севооборотах учебноопытного хозяйства «Липовая гора». Агротехника в опыте общепринятая. Стати-

стическая обработка данных проводилась по стандартной методике [3]. Площадь делянки 20м2. Повторность четырехкратная. Расположение делянок рендомизированное. Первая обработка стимуляторами роста проводилась в начале бутонизации – 17 июня, а вторая в начале цветения – 22 июля 2017 года. Схема опыта

188

включала 4 варианта: без обработки, Бутон (0,1%-ый раствор), Биосил (0,01%-ый раствор), АгроСтимул (0,1%-ый раствор).

Сбор семян клевера лугового сорта Пермский местный проводился нами в сентябре 2017 года. Семена обработали регуляторами и стимуляторами роста. Схема опыта включала так же 4 варианта. Расход рабочей жидкости 100 мл/100 г семян, продолжительность замачивания 3 часа. После обработки семена раскладывали в чашки Петри. Свежеубранные семена при анализе не давали всхожести. Определение всхожести повторяли после послеуборочного дозревания семян: с марта по май 2018 г. Лабораторную всхожесть определяли на 7 сутки. Из той же пробы определяли энергию прорастания семян на 3 сутки.

Проращивание вели в чашках Петри, при постоянном увлажнении и постоянной температуре 250С. На дно чашки Петри раскладывали 2 слоя фильтровальной бумаги, увлажненной до полной влагоемкости. В чашку равномерно рассыпали 100 шт. семян из одной пробы и закрывали крышкой. При подсчете энергии прорастания семян, убирали нормально проросшие семена, проращивание оставшихся семян продолжали в тех же условиях. При завершении срока проращивания на всхожесть по 4 пробам проводили обработку результатов. Всхожесть определяли в соответствии с ГОСТом 12038-84 «Определение всхожести», массу 1000 семян – ГОСТом 12042-80 «Семена сельскохозяйственных культур. Методы определения массы 1000 семян».

Использовали препараты российского производства: Бутон (ЗАО «ТПК Техноэкспорт»), Биосил (ООО «Евро-Семена»), АгроСтимул (ЗАО «»ФМРус).

Результаты исследований. В получении высоких урожаев сельскохозяйственных культур и снижении затрат на производство большое значение имеет качество семенного материала. Особенно это актуально для клевера лугового, формирующего большой процент твердых семян при их недружном созревании.

Рост и развитие луговых трав во многом зависит от агроклиматических условий года: длина вегетационного периода, количество выпавших осадков и их распределение за сезон, а также сумма эффективных температур [2].

Цветение клевера лугового начинается с середины – конца июня и продолжается в течение июля. Характерен дневной ход распускания цветков, он начинается около 5 - 7 часов утра, достигает максимума в 13 - 15 часов и заканчивается в

21 час. [5, 6].

На начало цветения сумма положительных температур составила 12440С, а на начало плодоношения 18570С.

После сбора семян было установлено что, масса 1000 семян не значительно изменялась по вариантам. Коэффициент вариации данного признака невелик (1-16%), что указывает на его генетическую обусловленность. Разница между средними показателями массы 1000 семян в вариантах с обработками не достоверна. Критерий Стьюдента (tst) от 0,2 до1 меньше, чем табличное значение, равное 2,01 (табл. 1).

189

P=0,05, tst=2,01, M±m – средняя арифметическая ± ошибка средней арифметической, max – максимальное значение, V(%) – коэффициент вариации.

Семена клевера мелкие, яйцевидные, сплюснутые, желтоватой, желтоватофиолетовой, фиолетовой окраски. У семян клевера лугового определяли энергию прорастания и лабораторную всхожесть (табл. 2). Обработка регуляторами и стимуляторами роста на всхожесть семян не оказала стимулирующего действия. Независимо от обработки семян, всхожесть во всех вариантах варьировала незначительно и составила 6-18%.

Таблица 2

Лабораторная всхожесть и энергия прорастания семян клевера лугового в зависимости от действия стимуляторов роста, 2018 г.

Для клевера лугового характерно явление твердосемянности. В связи с этим нами была проведена скарификация семян и сравнительный анализ всхожести (табл. 2). Примерно от 4 до 6% семян дополнительно проросли в результате нарушения целостности кожуры.

Биометрические показатели роста и развития проростков в зависимости от действия регуляторов и стимуляторов роста представлены в таблице 3.

Таблица 3

Биометрические показатели роста и развития проростков в зависимости от действия регуляторов и стимуляторов роста, 2018 г.

Твердые семена клевера лугового, обеспечивают прорастание семян при их

недружном созревании и сохранении вида в природе. Это биологическая особен-

190