Экология_Федорук

ганического вещества растениями во много раз превышает сте­ пень их разложения, а длительное застойное или слабопроточ­ ное обильное увлажнение определяет специфический характер растительности и особый болотный тип почвообразования, вы­ ражающийся в отложение торфа».

Среди болотных систем принято различать торфяник, или торфяное болото, и просто болото, поскольку в одних случаях возможно образование и накопление торфа, в других —накоп­ ление торфа может сменяться его распадом или размывом. Иногда могут происходить процессы оглеения в минеральной почве. В Беларуси, а также в зоне тайги болото, как правило, связано с процессом торфонакопления. Торфяные залежи на площади от 1 га до 40 тыс. га мощностью от 0,3 до 9,0 м сфор­ мировались в голоцене. Их образованию способствовало мно­ жество депрессий и котловин, слабый дренаж на равнинах и на­ личие множества мелководий. Образование болот началось с эвтрофной стадии и шло в условиях богатого минерального пи­ тания (в связи с малой выщелоченностью грунтов) и повышен­ ного содержания в поверхностных водах карбонатов кальция и других минеральных соединений. Прирост торфяника на боло­ тах разных типов колеблется от 0,5 до 30 мм в год. Накопление метрового слоя торфа (верховое болото) происходит в течение 1000 лет.

По характеру водно-минерального питания, строения зале­ жи и составу растительного покрова различают низинные, вер­ ховые и переходные болота.

Низинные болота отличаются сильной обводненностью, проточностью вод, высокой зольностью (8—12% и более) и вы­ сокой степенью разложения торфа (30—40% и выше), а также богатым видовым составом растений и разнообразием фитоце­ нозов. По составу растений они бывают травяными, лесными (черноольховыми, березовыми, ольхово-березовыми и елово-сос- ново-березовыми), травяно-кустарниковыми и травяно-гипно- выми. По характеру водного питания низинные болота под­ разделяются на ключевые (грунтовое питание), пойменные (пи­ таются за счет весеннего разлива рек) и натечные (питаются за счет стока с прилегающих повышенных мест).

Верховые болота. Наиболее четко классические черты этих болот выразил Сукачев: «Грунтовые воды к поверхности болота доступа не имеют. Питание происходит исключительно атмос­ ферными осадками. Воды и субстрат бедны минеральными ве­

399

ким содержанием нитратных и нитритных форм азота, а также фосфора. Они отличаются также повышенной концентрацией восстановленных форм азота и серы, крайне низкой общей ми­ нерализацией и незначительным содержанием микроэлемен­ тов. Ионный состав вод верховых болот имеет сходство с ион­ ным составом атмосферных осадков.

Основным живым компонентом верховых болот, главным их торфообразователем являются сфагновые мхи. Сфагнумыкосмополиты встречаются по всему земному шару, кроме тро­ пиков и арктических пустынь. В России (отмечено 42 вида) распространяются примерно до 70—72° с.ш. В Беларуси произ­ растает 33 вида.

Широкое распространение сфагнумов в олиготрофных условиях объясняется их эколого-биологическими особенностя­ ми. Они растут плотносомкнутыми коврами. Стебли правиль­ но пучковато-ветвистые. Отстоящие ветви стеблей способству­ ют тесному смыканию их в дернине, а свисающие ветви вместе с листьями —всасыванию воды. Таким путем создается густая система капилляров, обеспечивающая высокое стояние каймы капиллярных вод, питающих мхи и обитающие с ними другие растения. При нарушении естественной сомкнутости сфагну­ мы образуют большое количество новых побегов. Они форми­ руются из спящих почек в пазухах ветвей материнских особей. В результате в короткий срок восстанавливается естественная сомкнутость нарушенной дернины, а вместе с ней процессы во­ дообмена. Сфагнумы обладают неограниченной способностью верхушечного роста стеблей при постепенном отмирании их снизу. В результате неполного разрушения (оторфовывания) от­ мерших частей сфагнумов и других растений образуется торф.

Огромная влагоемкость и водоудерживающая способность сфагнумов определяется наличием специальной водоносной ткани —гиалодермиса. Он состоит из различного числа слоев (до 5) широких тонкостенных бесцветных клеток без протоплазматического содержимого. Благодаря ему сфагновые мхи поглощают и удерживают воды в 15-20 раз больше собственно­ го веса. Верхние слои, кроме того, характеризуются высоким коэффициентом фильтрации —20 см/с. В песках этот показа­ тель составляет 0,001—0,01, в глинах —0,000001 см/с.

Сфагнумы обеспечивают специфический характер испаре­ ния воды. Уменьшение обводненности стимулирует увеличе­ ние плотности мохового покрова путем нарастания боковых

401

побегов у растений, чем уменьшается испарение. При увеличе­ нии обводненности сфагновый покров становится рыхлым и способен испарять значительно больший объем воды. По этой причине, а также благодаря высокой влагоемкости и водопроводимости деятельного горизонта, торфяник в своей основной массе («мертвой») содержит практически постоянный запас во­ ды, колебания уровня грунтовых вод мало зависят от сезонных изменений количества атмосферных осадков.

Сфагнумы способны к усиленному вегетативному размно­ жению. Оно происходит посредством развития в верхней части побега сильной ветви-пучка. Эта ветвь способна обособляться от материнского организма как самостоятельное растение. Так возникает много новых особей, растущих на одном месте.

Господство сфагновых мхов на верховых болотах является причиной и следствием олиготрофности и высокой кислотнос­ ти среды. Сфагнумы чрезвычайно устойчивы к разложению в связи с наличием в их тканях антисептических веществ, кото­ рыми являются фенолы. А.А. Ниценко считал, что ткани сфагнумов вообще не гумифицируются, а имеющийся в сфагновом торфе гумус представляет собой продукт разложения сопут­ ствующих болотных растений и животных. Очень низкой мине­ рализацией сфагнумов, полным отсутствием связи с минераль­ ными грунтами (ложем) и грунтовыми водами обеспечивается высокая кислотность болотной воды. Минерализация воды со­ ставляет здесь всего 5—50, а на низинном болоте —до 300 мг/л. Высокая кислотность и анаэробные условия (в болотной воде очень низкое содержание растворенного кислорода) обеспечи­ вают низкую скорость разложения органики. Кроме того, жи­ вой сфагновый ковер и сфагновый торф являются плохими проводниками тепла, поэтому их температура в течение вегета­ ционного периода значительно ниже температуры приземного слоя воздуха.

Большая средообразующая роль сфагнумов объясняется тем, что в процессе жизнедеятельности они подкисляют среду, выделяя много водорастворимых органических кислот (щаве­ левую, яблочную, янтарную, лимонную). Фенольные соедине­ ния сфагнумов (флавоноиды, гликозиды и агликоны флавоноидов) имеют большое значение в биохимических взаимо­ отношениях с другими растениями фитоценоза. Фенольные соединения, кроме того, обеспечивают их устойчивость к пора­

402

жению микроорганизмами и высокую сохранность отмерших частей.

Флористический состав сфагновых болот беден. Растения произрастают в особых экологических условиях, которые ха­ рактеризуются избытком влаги, плохой водо- и теплопроводимостью торфяников, недостатком кислорода. Практически воздух в торфе имеется лишь в верхних слоях, выше уровня грунтовых вод. Наиболее активные процессы жизнедеятельнос­ ти характерны для верхнего, так называемого деятельного го­ ризонта, мощность которого в среднем составляет 20 см. Здесь сосредоточена основная масса корневых систем. Этот слой вместе с растительностью выполняет роль своеобразного экра­ на по связи с внешней средой и защиты от неблагоприятных факторов. Только в этом слое и сосредоточены микроорганиз­ мы. В период временного пересыхания торфа аэрация заметно улучшается. И хотя торфяные почвы богаты органическим ве­ ществом, в них мало фосфора и калия, а азот находится в малодоступных для растений соединениях. Реакция почвенной среды кислая. Кроме того, в торфе образуются вредные для рас­ тения продукты неполного разложения органических остатков (гуминовые кислоты, метан, сероводород). Высокая концент­ рация водородных ионов подавляет рост корней растений и резко снижает их поглотительную способность.

В результате постоянного нарастания торфа корни и над­ земные части растений погребаются под новыми слоями. Срав­ нительно успешно в связи с этим на верховых болотах могут произрастать виды, способные образовывать придаточные кор­ ни (по мере погружения ствола) или закладывать все выше по стеблю почки возобновления. Нижние части стеблей, погребен­ ные в торфе, хорошо сохраняются, поэтому можно подсчитать количество узлов и скорость нарастания торфа по отдельным годам. Придаточные корни образуют багульник, клюква, болот­ ный мирт, подбел. Сосна не обладает такой способностью, ока­ зывается в очень затруднительных условиях и уже в 100— 150-летнем возрасте отмирает. Ее древостой крайне низкой продуктивности (ниже бонитета V), высота 5—7 м. Отношения между сфагновыми мхами и цветковыми растениями носят ха­ рактер антагонизма без конкуренции. Мхи постоянно угнета­ ют растения путем их погребения. В свою очередь растения за­ теняют мхи и замедляют их рост.

403

У большинства растений сфагновых болот хорошо выра­ жены черты ксерофитности: листья мелкие, узкие, свернутые или с завернутыми краями. Они кожистые, покрыты кутику­ лой, а с нижней стороны опушены или имеют у некоторых ви­ дов ярко-белый восковой налет, например у подбела. Для листь­ ев характерно высокое осмотическое давление и хорошо раз­ витая столбчатая ткань. Многие авторы развитие ксерофитных признаков объясняют явлением «физиологической сухости». Сущность ее заключается в трудности использова­ ния имеющейся влаги вследствие высокой водоудержива­ ющей способности торфа, низкой температуры воды, ее высо­ кой кислотности и недостатка кислорода. Эксперименталь­ ным путем теория «физиологической сухости» поставлена под сомнение. Доказано, что болотные растения как раз транспирируют много влаги. Вероятно, правильнее считать, что ксерофитные признаки болотных растений служат при­ способлением к временным периодам настоящей физической сухости. Это проявляется в жаркие летние месяцы, когда верх­ ние слои торфа сильно пересыхают. Есть мнение, что ксеро­ фитные признаки выработались еще у предков современных видов теплолюбивых ксерофитов и передаются по наследству, но не имеют приспособительного значения.

К олиготрофным условиям верховых болот приспособились немногие виды. Большинство из них (багульник болотный, мирт, голубика, подбел) являются микоризообразователями, а росянка недостаток азотистого питания компенсирует своей насекомоядностью. Размножение в основном вегетативное. Порослевыми побегами размножаются багульник, болотный мирт, вереск, голубика, клюква, а с помощью корневищ —пу­ шица, шейхцерия, подбел. Постоянное нарастание торфяного субстрата губительно действует на всходы и мелкий подрост. Всходы выживают обычно только на местах с нарушенным сфагновым покровом.

Растительность верховых болот Беларуси зональна, что вы­ ражается в изменении видового состава болотных ассоциаций и резком сокращении их площадей к югу. Болота северной части республики носят черты болот южно-таежного подти­ па. Они имеют ярко выраженную выпуклость. В кустарничковом ярусе широко представлены зональные виды: мирт болот­ ный, водяника черная, береза карликовая, подбел, багульник. В напочвенном покрове фон образует пушица влагалищная,

404

встречается морошка, среди сфагновых мхов преобладает Sphagnum fuscum.

В центральной геоботанической подзоне сфагновые болота имеют слабовыраженную выпуклость и несут черты подтипа подтаежных болот. Из кустарничкового яруса выпадает водя­ ника, береза карликовая, уменьшается доля мирта болотного. Из сфагнумов преобладают Sphagnum fuscum, Sph. magellanicum, Sph. balticum.

Верховые болота Полесья носят равнинный характер, без выраженной выпуклости. Относятся к особому полесскому под­ типу. Из кустарничкового яруса совсем исчезает мирт болот­ ный. В моховом покрове фон образуют Sphagnum rubellum, Sph. magellanicum, Sph. angustifolium, Sph. cuspidatum.

Переходные болота. Лесное болото с древесным ярусом из сосны и березы и осоково-сфагновым напочвенным покровом знаменует собой переходную стадию от низинного болота к верховому, в связи с чем оно называется переходным или мезотрофным. Этим болотам свойственна значительная обвод­ ненность и слабая проточность. Зольность торфа —4—7%, сте­ пень разложения —20—35%. Растительность переходных болот представлена сосновыми и березово-сосновыми лесами, сфаг­ ново-осоковыми, гипново-сфагновыми, осоковыми, разнотрав- но-осоково-сфагновыми и кустарничковыми ассоциациями.

Состав растений на современных болотах весьма сложный. Он включает виды автохтонного происхождения и виды, ко­ торые пришли из разных других местообитаний и приспосо­ бились к новой среде. Горное происхождение, например, име­ ют пушицы, береза карликовая и приземистая, некоторые ви­ ды ивы. Из водных растений по болотам распространились тростник, хвощ топяной, шейхцерия, некоторые ивы и осоки. Вероятно, потомками тропических вечнозеленых кустарни­ ков являются багульник, подбел, болотный мирт, голубика, морошка. В процессе приспособления к новым современным условиям они значительно уменьшились в размерах. В начале четвертичного периода, освободившись от влияния древес­ ной растительности, получили массовое распространение на болотах лесной зоны мхи.

Растения выступают в качестве руководящих форм при вы­ делении типа болота, установлении его режима. Если в древо­ стое болота имеются ель, ольха черная, а в травянистом покрове белокрыльник, папоротники, таволга, мятлик болотный, то да­

405

же при наличии сплошного сфагнового покрова его следует от­ нести к низинным или близким к ним. На верховых древесных болотах растут сосна, пушицы, шейхцерия болотная, болотный мирт, клюква, багульник, развивается сплошной покров из сфагнумов; на древесных переходных —сосна, береза пушис­ тая, а в напочвенном покрове —осоки и сфагновые мхи. Нали­ чие сравнительно сомкнутого древесного яруса указывает на переменность водного режима, отсутствие деревьев —на посто­ янное переувлажнение. Господство сфагновых мхов в сочета­ нии с пушицей и вересковыми кустарничками и наличие силь­ но угнетенных экземпляров сосны свидетельствуют об олиготрофности среды, ее высокой кислотности. Там, где на болотах произрастают ольха, ель, тростник, вахта, сабельник, почвы по­ тенциально богатые и слабокислые.

Специфическая особенность болотных систем, как уже от­ мечалось, заключается в преобладании накопления органи­ ческой массы на поверхности земли над ее распадом. Болота относятся к особому типу аккумулирующих систем биосфе­ ры. Процентное соотношение массы торфа и воды, наиболее ярких болотных компонентов, по данным Т.И. Кухарчика (1996), составляет примерно 5 к 95. Уровень свободной по­ верхности воды, содержащийся в торфяной залежи, повторя­ ет рельеф болота и имеет также сферическую форму. Болото удерживает в равновесии выпуклый «погребенный» водоем, размеры которого полностью зависят от количества и свойств торфа. Торф выступает в роли главного организатора систе­ мы. Он обеспечивает необратимость болотообразовательных процессов в условиях гумидного климата и устойчивость бо­ лотных массивов.

Болота имеют важное гидрологическое и климатическое значение. Торф способен удерживать огромное количество воды, а сток ее из болот происходит медленно. Поэтому боло­ та являются мощными аккумуляторами влаги. Они питают ру­ чьи и реки и способствуют поддержанию более высокого уровня грунтовых вод на окружающих территориях. Особен­ но велика водоохранная роль болот на водоразделах, у исто­ ков рек, в районах с песчаными почвами. Они служат мощны­ ми естественными биологическими фильтрами, что хорошо сказывается на чистоте речных вод в лесной зоне. Планетар­ ное значение имеет газорегуляторная функция болот. Болот­ ная растительность связывает углекислоту в органическое ве­

406

щество, которое, превращаясь в торф, изымается из кругово­ рота. Болота удерживают 10—14% связанного углерода в тор­ фе. Есть предположение, что скорее болотные, а не лесные экосистемы являются основными «производителями» кисло­ рода. В лесах и на лугах минерализация отмерших растений, а следовательно, возвращение углекислого газа в атмосферу происходит очень быстро.

На болотах формируются особые микроклиматические условия. Они заметно снижают колебания температуры и влаж­ ности воздуха на прилегающих территориях, выступают в ка­ честве климатообразующего фактора. Вместе с тем болота — ценные земельные угодья. Низинные неосушенные болота яв­ ляются сенокосами, а черноольховые леса болот высокопро­ дуктивны (бонитет la-II). На болотах много ягодных кустар­ ничков (клюква, голубика), лекарственных растений. Кроме то­ го, они являются хорошими охотничьими угодьями.

В последнее время болота Беларуси явились основным объектом мелиоративных преобразований и трансформации

всельхозугодья. В результате мелиорации и выработки торфя­ ных месторождений биосферные функции болот прекраща­ ются или сильно трансформируются. Осушение болотных систем в больших масштабах и особенно сплошными крупны­ ми массивами, распашка сопровождаются быстрым разруше­ нием торфяного горизонта, значительным иссушением при­ легающих территорий, что и ведет к отрицательным явлениям

вприроде.

Леса, луга, болота являются частью биогеоценотической оболочки Земли. Они связаны между собой благодаря под­ вижности воздуха и воды, диффузии газов, расселению жи­ вотных, растений и микроорганизмов. Вещество переносится в форме растворов, твердых и газовых частиц различного про­ исхождения, состояния и свойств. Продукты полной минера­ лизации выносятся поверхностным и внутрипочвенным сто­ ком. Обмен метаболитами, энергией и живыми организмами играет роль важнейшего механизма, который обеспечивает развитие природных экосистем, а вместе с ними стабильность и жизнь биосферы. Фундаментом жизни является биота, управляемая система биосферы, определяющая среду себе и среду жизни человека.

407

РАЗДЕЛ V

БИОСФЕРОЛОГИЯ, ИЛИ УЧЕНИЕ О БИОСФЕРЕ

Биосферология —наука о биосфере. Она изучает возникно­ вение, эволюцию, структуру и механизмы функционирования биосферы, оболочки Земли, организация и жизнь которой обусловливаются взаимодействием ее биотического и абиоти­ ческого компонентов.

ГЛАВА 18. ОСОБЕННОСТИ ОРГАНИЗАЦИИ И ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ БИОСФЕРЫ

Исторические истоки учения о биосфере связаны с пред­ ставлениями о постоянных изменениях, протекающих в приро­ де, о взаимодействии живых организмов со средой обитания и изменении этой среды. «Материя без движения, - писал Ж . Бюффон, французский натуралист XVIII в., —никогда не существовала... Движение, следовательно, так же старо, как и материя... В природе происходят непрестанные изменения, часто совершенно неуловимые, но они-то и составляют обыч­ ный ход истории».

Главное в учении Бюффона, автора многотомной «Естест­ венной истории», —движение, изменение, связь организмов со средой обитания, исторический принцип. Вернадский считал его первым, кто «научно пытался выразить геологическое время». Современник Бюффона М.В. Ломоносов отмечал роль организмов в происхождении угля, торфа, янтаря, нефти, чернозема.

Постепенно накапливались сведения о роли живых организ­ мов в динамике веществ, в обмене веществ с внешней средой. Наиболее образно мысль о постоянном обмене веществ живого организма с окружающей средой выразил Ж . Кювье в докладе о состоянии наук во Франции, представленном в 1808 г. Напо­ леону I: «Жизнь представляет, таким образом, более или менее быстрый, более или менее сложный вихрь, направление кото­ рого постоянно и который всегда захватывает молекулы, обладающие определенными свойствами...». В XIX в. в работах

408