Экология_Федорук

мических реакций. К ним относятся серобактерии (окисляют сероводород в серу), нитрифицирующие бактерии (превраща­ ют аммиак в нитриты, а затем в нитраты), железобактерии, ко­ торые окисляют закись железа в окись железа. Они не испыты­ вают потребности в свете, развиваются в почве и донных отло­ жениях.

В процессе фотосинтеза и хемосинтеза автотрофы созда­ ют первичную продукцию, пищу для гетеротрофов (фитофа­ гов), а тем самым определяют их численность, топографиче­ скую приуроченность и географическое распространение. Так, осиновый листоед (Melasoma tremulae) живет только на осине и ивах, а рыжий сосновый пилильщик (Neodiprion sertifer) —только на сосне обыкновенной. Ареалы капустной совки и капустной белянки приурочены к регионам произ­ растания крестоцветных растений. Зеленые растения, кроме того, обеспечивают все аэробные формы жизни кислородом. Наиболее активно метаболизм автотрофов протекает в «зеле­ ном» поясе.

Гетеротрофы (от греч. heteros —другой, trophe —пища, пи­ тание), в отличие от автотрофов, используют углерод органи­ ческого происхождения —вещество, синтезируемое автотрофами, а поэтому полностью зависят от них, получая энергию и уг­ лерод. Гетеротрофный метаболизм наиболее активно протека­ ет в «коричневом поясе».

Гетеротрофы, которые питаются живым органическим ве­ ществом, называются биофагами, а потребляющие отмершую биомассу, включая вещество мертвых тел и экскременты жи­ вотных, —сапротрофами. Для биофагов характерен г о л о з о й - ны й тип питания (путем заглатывания) (рис. 81). В зависимо­ сти от рода пищи они являются фитофагами, зоофагами (пло­ тоядными) и всеядными животными. Кроме животных к голозоям относятся насекомоядные растения (венерина мухоловка, непентесы в экваториальных лесах, в Беларуси —альдрованда пузырчатая, жирянка обыкновенная, пузырчатки и росянки) (рис. 82). Столбчатые железки, расположенные по всему листу жирянки, выделяют слизистый секрет, которым приклеивают­ ся прикоснувшиеся к листу мухи и мелкие насекомые. При при­ косновении насекомого к сидячим железкам выделяется сек­ рет, содержащий ферменты. Продукты переваривания накап­ ливаются в жидком секрете и поглощаются листом (рис. 83).

249

I

ДЕФЕКАЦИЯ

Рис. 81. Основные этапы голозойного питания у млекопитающих (по Н. Грину, У. Стауту, Д. Тейлору, 1990)

Сапротрофами (от греч. sapros - гнилой, trophe - пища, пи­ тание) являются грибы (рис. 84), актиномицеты, многие бакте­ рии, некоторые животные (сапрофаги), например жуки-мерт- воеды, навозники, дождевые черви, из птиц —вороны, некото­ рые растения (сапрофиты), например подъельник обыкновен­ ный, надбородник безлистный, ладьян трехнадрезный, гнездовка настоящая. Грибы поселяются на разнообразных ор­ ганических субстратах и не отличаются большой требователь­ ностью к их составу. Имеются специализированные группы грибов, живущие, например, только в воде, на трупах животных или на экскрементах животных. Особую группу составляют де­ реворазрушающие грибы, питающиеся древесиной и вызыва-

250

точных оболочек. Осиновый трутовик (Phelli nus tremulae), на­ пример, вызывает белую центральную гниль осины (размягче­ ние и разложение растительных тканей), протяженность кото­ рой в стволе может достигать 15—18 м. Трутовики, как и другие грибы, выполняют большую роль по разложению органики, вовлечению минеральных веществ в круговорот, но приносят и вред, уменьшая выход деловой древесины.

Угрибов, бактерий, актиномицетов, сапрофитных растений

са п р о ф и т н ы й тип питания. Он представляет собой слож­ ный многоэтапный процесс постепенного разложения органи­ ческого вещества под действием ферментов. Продукты минера­ лизации всасываются сапротрофами. Конечные неорганиче­ ские продукты разложения (С 0 2, N 2, Р, К, Са и др.), поступа­ ющие в среду (почву, воду), становятся доступными для растений. Скорость деструкции растительных остатков опреде­ ляет интенсивность биологического круговорота веществ, уро­ вень накопления органического вещества и в конечном итоге продуктивность биоценоза.

Весьма специфичны п а р а з и т н ы й и с и м б и о т и ч е с к и й (у грибов, актиномицетов, некоторых бактерий) типы питания (см. 12.2, 12.3).

Особый тип взаимоотношений — между бактериями и высшими растениями. Для многих микроорганизмов, по дан­ ным Д.Г. Звягинцева, Т.Г. Добровольской, J1.B. Лысака (1993), живое растение представляет собой совокупность специализи­ рованных экологических ниш. Уже в первые дни после прорас­ тания семени на его поверхности обнаруживаются многочис­

ленные палочковидные и кокковидные клетки бактерий. На второй день бактерии обнаруживаются уже на поверхности корня. У взрослых растений выражено четкое пространствен­ ное разделение бактериоценозов по органам. Принято выде­ лять фимоплану —поверхность листьев, геммисферу —зону во­ круг почек, спермосферу —зону вокруг семян; ризоплану и ри­ зосферу (соответственно корень и окружающая его в радиусе 2-5 мм почва).

Благодаря адсорбции бактерии на поверхности органов рас­ тения развиваются в прикрепленном состоянии. В механизме адсорбции большую роль играют выделения растений и бакте­ рий. На поверхности корней растений выделяется, например, гелеобразное вещество —муцигель, которое является питатель­ ным субстратом для микроорганизмов. Источником питатель­

252

ных веществ и энергии для эпифитных бактерий служат жид­ кие и газообразные метаболиты, выделяемые органами расте­ ний, особенно корнями. Выделения содержат углеводы, амино­ кислоты, органические кислоты, витамины, нуклеотиды, белки. Росой, дождем они превращаются в культуральную сре­ ду, близкую по составу и концентрации веществ к той, которая используется при выращивании бактерий в лабораторных усло­ виях. В составе летучих выделений —терпены, низкомолекуляр­ ные спирты, органические кислоты, этилен, пропилен и аце­ тон. Часть обитателей используют для питания кутин и отмира­ ющие клетки листьев и корней растений.

Продуктами выделения бактерий являются физиологиче­ ски активные вещества: витамины, гетероауксины, гиббереллины, ферменты, цитокинины, антибиотики, токсины. Все они являются регуляторами роста и развития растений.

Трофические процессы, основанные на передаче и транс­ формации вещества и энергии, составляют важное звено в кру­ говороте веществ, объединяя живые организмы в единую, по­ стоянно функционирующую систему. Любой вид в биоценозе приспособлен к определенным источникам питания, обладает определенным типом питания и одновременно служит пищей или продуцирует питательные вещества для других видов. Все взаимосвязанное видовое разнообразие биоценоза является од­ ним из ведущих механизмов его целостности и функциональ­ ной устойчивости.

Топические связи (от греч. topos —место). Термин предло­ жен Беклемишевым в 1951 г. для обозначения формы связей между организмами в биоценозе, выражающимися в видоизме­ нении и создании среды обитания. Они весьма разнообразны и заключаются в изменении растениями, особенно доминанта­ ми, условий обитания (светового, температурного, водного ре­ жимов, кислотности и трофности почвы и др.), в создании сре­ ды, что выражено при паразитизме, норовом и гнездовом ком­ менсализме. Растения представляют субстрат (стволы, ветви) для поселения эпифитов (лишайники, мхи, цветковые расте­ ния) и эпифиллов (листья тропических деревьев). Раковины, кораллы, норы, гнезда одних животных с благоприятным мик­ роклиматом являются убежищем для многих других видов.

Особую роль в жизни некоторых растений имеют аллелопатические выделения других растений. Термин аллелопатия (от греч. allelon —взаимно, pathos —страдание) предложил немец­

253

кий ботаник X. Молиш в 1937 г. Чаще всего аллелопатия про­ является в виде подавления одних видов растений другими пу­ тем выделения в среду метаболитов. Известна аллелопатическая роль пырея и некоторых других сорных растений по отно­ шению к культурным видам; ореха грецкого —к травянистым растениям.

Форические связи (от греч. phora —ношение, несение). Эти связи развиваются между видами на основе процесса транспор­ тирования самих организмов или продуктов их жизнедеятель­ ности, например пыльцы, плодов, семян. Нередко неразрывно связаны с питанием организмов.

Процесс переноса животными спор, семян плодов называ­ ется зоохорией (от греч. zoe —жизнь, choreo —продвигаюсь), а растения, диаспоры которых распространяются при помощи животных —зоохорами. Еще Дарвин отметил важную роль зоохории в распространении растений по земному шару. Распро­ странение диаспор может быть пассивным, чему способствует наличие у них своеобразных выростов в виде зацепок, щети­ нок, крючков, клейких веществ, с помощью которых они при­ цепляются к оперению птиц или шерсти животных, и актив­ ным при поедании (эндозоохория). Визуальным сигналом о пригодности плода в пищу (о его созревании) является обычно окраска. Незрелые плоды защищены от поедания низкими вку­ совыми качествами, а иногда даже токсичностью. Большую роль в расселении растений имеют виды, не специализирующи­ еся на питании семенами. Они в их пищеварительном тракте в меньшей степени утилизируются, чем у животных со специали­ зацией на семеноядном типе питания.

Зоохория вызвала у растений целый ряд приспособлений в виде плотных оболочек, защищающих семена от переварива­ ния. В некоторых случаях пищеварительные соки стимулируют прорастание семян. Ящерица игуана, поедая плоды кактуса (Melocactus violaceus), заметно повышает всхожесть семян, уто­ ляя одновременно жажду и способствуя их распространению. Благоприятны также в расселении растений «запасы семян», производимые птицами, белками, грызунами, но не использо­ ванные полностью. Сойка (Cyanocitta cristata), например, запа­ сает желуди дуба черешчатого, белка (Sciurus vulgaris) —орехи лещины. Питательные придатки семян у некоторых растений (фиалки, медуницы, хохлатки, чистотел и др.) благоприятству­ ют их распространению муравьями.

254

из воздуха. Она тяжелая и не разносится ветром. Надежность перекрестного опыления достигается длительностью цветения. У большинства орхидных цветки в ожидании опыления не увяда­ ют неделями и месяцами (до 2—3 месяцев у ванды, онцидиума). В пределах соцветия распускание цветков растянуто во времени, иногда на весь вегетационный период. Соцветия выносятся дале­ ко в пространство, чем достигается их видимость и удобство по­ сещения насекомыми. У некоторых видов соцветия прижимают­ ся к земле, и опыление производят ползающие насекомые.

Процесс зоофилии вызвал ряд коадаптаций у насекомых, птиц (попугаи, нектарницы, колибри-медоносы), некоторых млекопитающих (в основном рукокрылых): особое строение ротового аппарата, синхронизацию раскрытия цветка и актив­ ности животного, хорошее зрение и обоняние, способность за­ висать в воздухе, что связано с большими энергетическими за­ тратами. У питающихся нектаром птиц развит длинный пинце­ тообразный клюв с сильно вытянутым язычком, который заканчивается подобием кисточки или, расщепляясь, свертыва­ ется в трубочку. Насекомые извлекают нектар из глубокого трубчатого венчика или шпорца цветка удлиненным сосатель­ ным органом —хоботком. Из-за большой длины хоботка бабоч­ ка-бражник опыляет посещаемые длиннотрубчатые цветки, не садясь на них, а зависая над цветками в полете.

Перемещение в пространстве одного организма с помощью другого называют форезией (от греч. phoreo — ношу, уношу, увлекаю). Форезия характерна для мелких животных (клещи, нематоды и др.), которые обычно не обладают собственными воз­ можностями расселения. Весьма часто (при паразитировании) на­ блюдается перенос болезнетворных организмов. В водной среде крупные позвоночные транспортируют на себе организмы-обрас- татели (гидроидные полипы, моллюски, водоросли).

Фабрические связи развиваются между видами при сооруже­ нии и использовании животными жилищ. Животным при по­ стройке гнезд служит разнообразный растительный (ветви, листья, трава) и животный (шерсть, пух, перья) материал. Под­ бор материала сугубо индивидуальный. Скворцы, например, включают в состав гнездовой подстилки растения, препятству­ ющие развитию клещей. Птица ткач строит «дом» из соломи­ нок, своеобразный кондиционер, в котором температура в жар­ кий день на 10 °С ниже, чем в кроне дерева. Наличием строи­ тельного материала, мест для жилищ вместе с трофическими и

9 Зак. 1659

257

топическими связями обеспечивается приуроченность видов к определенным биоценозам и к конкретным экологическим ни­ шам в его пределах.

Отношения между видами в сообществе могут быть прямы­ ми и косвенными, положительными и отрицательными, обли­ гатными и факультативными. Благодаря им виды объединяют­ ся в сообщество, они являются основой его целостности и устойчивости.

ГЛАВА 12. ФОРМЫ МЕЖВИДОВЫХ СВЯЗЕЙ В БИОЦЕНОЗАХ

На основе трофических связей в результате длительного со­ существования видов в биоценозах складываются очень слож­ ные формы взаимоотношений между разными видами живот­ ных, растений, грибов и микроорганизмов. Основными из них являются хищничество, паразитизм, симбиоз и конкуренция.

12.1. Хищничество

Хищничество —умерщвление особей одного вида особями другого вида с целью использования их в пищу. При совмест­ ной эволюции трофически связанных популяций жертвы и хищника вырабатывается система коадаптаций, которая по су­ ти носит альтернативный характер. Адаптации жертвы направ­ лены на укрытие от хищника, снижение пресса хищников, у хищника —на обнаружение и повышение эффективности охо­ ты. В природе обычно взаимодействует не одна популяция жертвы с одной популяцией хищника, а взаимосвязаны популя­ ции нескольких видов.

Жертва является необходимым звеном в системе жертва — хищник, источником питания для хищника. Формы адаптаций жертвы разнообразны. Они определяются разными механизмами.

Адаптации морфологические представлены шипами, колюч­ ками, выростами, твердыми покровами, которые защищают от поедания. К густым железистым волоскам на листьях одного из видов картофеля (в Перу) насекомые прилипают и, теряя воз­ можность передвижения, погибают. У рыбы иглобрюх тело покрыто прижатыми иглами. В случае опасности путем загла­ тывания воды быстро заполняется специальный мешок и жерт­ ва приобретает форму шара с торчащими иглами, заглотить

258