Экология_Федорук

Ю. Одум сукцессией именует развитие экосистемы. Г А Заварзин рассматривает эволюцию биосферы как сукцессию. Каждый ее этап готовит среду для последующего, это последовательный ряд событий: образование кислорода, озона, озонового экрана, выход организмов на сушу и т.д. По мнению автора, сукцессия возникает как результат неприспособленности сообщества в ходе длительного существования системы, что ведет к самотор­ можению или самоисчерпанию его потенций. Известный аме­ риканский ботаник Ф. Клементс определяет сукцессию как ли­ нейный, однонаправленный процесс, движущей силой которо­ го является изменение сообществом своей физической среды, в результате чего она становится местом поселения новых ви­ дов, сменяющих прежние.

Последовательно сменяющие друг друга сообщества образу­ ют сукцессионные ряды, или серии, которые рассматриваются как последовательные этапы сукцессии и именуются как после­ довательные стадии, стадии развития, стадии первых поселен­ цев. Заключительное сообщество, находящееся в относитель­ ном соответствии с условиями существования, называют кли­ максом (американские авторы) или узловым сообществом (по П.Д. Ярошенко). Следует отметить, что американские авторы под «завершающей» (климаксовой) растительностью понима­ ли растительность определенного зонального типа в плакорных условиях. В лесной зоне это лес, в степной —степь. Климаксовые сообщества отличаются устойчивостью и способностью длительное время существовать на одном месте. Клементс по­ лагал: или покой (в климаксах), или развитие (в сукцессиях). Такие сообщества, что подчеркивает В.И. Василевич (1983), проанализировав большой материал о сукцессиях, —вовсе не сообщества с максимально высокой продуктивностью, макси­ мально сложным строением и разнообразием. Устойчивость, по Одуму, определяется равенством прихода и расхода. Все ос­ тальное —побочное и необязательное.

Смены, которые вызываются действием неблагоприятных факторов, именуются дигрессиями. Процесс восстановления со­ общества после нарушений катастрофического характера (по­ жары, выпас, затопление и пр.) называется демутацией в опре­ делении Г.Н. Высоцкого. После пожара, стихийных бедствий возникает разомкнутость. В течение нескольких десятков лет она уменьшается до 1%. Однако выход на фоновый уровень ра-

359

ность была уничтожена или разрушена, но в почве сохранилось большое число зачатков. Вторичными местообитаниями следу­ ет считать вырубки, пожарища, места эрозий, где, кроме почвы и зачатков, имеются также отдельные растения бывшего напоч­ венного покрова и подлеска. Вторичные сукцессии протекают значительно быстрее первичных. Они носят чаще всего восста­ новительный (демутационный) характер.

Сингенез включает процессы миграции растений, их про­ живание и агрегацию, взаимодействие между собой и со сре­ дой, изменение среды, формирование сообщества. Они проте­ кают в виде ряда последовательно сменяющихся этапов, каж­ дому из которых соответствует определенная стадия фитоцено­ за. Различают следующие стадии формирования сообщества.

Пионерная группировка характеризуется случайным составом растений, отсутствием сомкнутости между особями, слабым воздействием на среду и почти полным отсутствием взаимоот­ ношений между видами. Примером сложной пионерной груп­ пировки являются лесные культуры, заложенные по сплошной вспашке. В них в первые 5—10 лет (в зависимости от условий и культивируемого вида) обильное развитие получают сорно­ полевые, луговые и факультативные растения в количестве до 50 видов. Виды отличаются обильным плодоношением, легким переносом плодов и семян, быстрым укоренением и ростом.

Простая группировка отличается появлением взаимовлия­ ния между растениями, образованием хорошо выраженного, но еще не сомкнутого покрова, групповым характером распре­ деления особей (материнскую особь окружает ее потомство). Растения принадлежат обычно еще к немногим жизненным формам.

Сложная группировка. В открытой группировке продолжа­ ется процесс подгонки видов, усложняются взаимоотноше­ ния, состав жизненных форм, увеличивается сомкнутость по­ крова, намечается ярусность, диффузное распределение осо­ бей. В черничном типе условий произрастания, например, в возрасте 15—18 лет лиственничные культуры смыкаются и под их пологом поселяются первые растения-индикаторы лесной среды: щитовники шартский (игольчатый) и мужской, грушанка круглолистная, а также лесные виды мхов: Atrichum undulatum, Brachythecium rutabulum, Mnium affine, Pleurozium schreberi и др.

Замкнутый (сложный) фитоценоз. Формирующаяся фитосре­ да окончательно определяет состав видов и делает его закры­ тым для видов случайных. На смену групповому приходит сплошное диффузное распределение особей, заканчивается формирование видовой и пространственной структуры сооб­ щества, складываются определенные типы взаимоотношений между видами.

В каждом конкретном случае, независимо от наименования этапов сингенеза, путь формирования фитоценоза индивидуа­ лен, но всегда его развитие идет от раздельно-группового сло­ жения к диффузному, от несомкнутого покрова к сомкнутому, от сообщества открытого к замкнутому. Первоначальный рост видового разнообразия затем постепенно замедляется, а в климаксовых сообществах даже падает. Сингенез более других из­ менений ограничен во времени, продолжаясь от нескольких месяцев до десятков лет. Главной силой этого процесса являют­ ся конкурентные взаимоотношения. Исходную равную вероят­ ность находиться в данном местообитании имеют многие ви­ ды, а реальное существование определяется наличием диаспор, скоростью миграции и особенно наличием регенерационной ниши (соответствующего комплекса условий). Сингенез ведет к формированию биоценоза, со становлением которого начи­ нается эндоэкогенетическая сукцессия. Она заканчивается формированием устойчивой системы, соответствующей поня­ тию климакса.

1622. Эндоэкогенез

Эндоэкогенетическая сукцессия протекает в результате из­ менения самой растительностью условий среды, по выраже­ нию Б.М. Миркина, некого «самоотрицания». Она называется еще автогенной сукцессией. Классическими примерами этого вида смен являются процессы заболачивания суши, смена луга болотом и зарастание водоемов.

Заболачивание лесов. В современных климатических услови­ ях умеренного пояса заболачивание суши происходит весьма медленно, но образование болот возможно во всех зонах. На территории Беларуси наблюдается ослабление естественного процесса болотообразования, особенно в южной части респуб­ лики (Полесье), в связи с увеличением сухости и потеплением. Смена лесов болотами происходит чаще всего в таежной зоне.

362

Болота развиваются в бессточных или слабосточных пониже­ ниях при условии превышения осадков над испарением, при наличии водоупорных горизонтов, слабосточных или бессточ­ ных понижений. По мере развития процесса заболачивания за­ метно возрастает роль растений. В целом это весьма сложный процесс, и происходит он в результате взаимодействия атмос­ феры, воды, грунтов, рельефа, растительного и животного ми­ ра. Биогеоценотическая модель заболачивания леса разработа­ на Ф.З. Глебовым и М.Д. Корзухиным (1988).

Сущность процесса заболачивания леса заключается в сле­ дующем. Лес является равновесно устойчивой системой, в ко­ торой скорость накопления органики равна примерно скоро­ сти ее разложения. Избыточность увлажнения нарушает это равновесие. Она ведет к уменьшению аэробности и скорости разложения отмершей органики (формируется торфяная за­ лежь), к внедрению растений гигрофитов, образованию глеевого горизонта, который препятствует просачиванию воды и усиливает застойность. На данном этапе сукцессии главным фактором является обводнение. Процесс по сути является экзогенетическим. При последующем наступлении засушливого пе­ риода средний уровень воды понижается, органика начинает усиленно разлагаться и в течение 200—300 лет возможно разболачивание заболоченного леса, корни деревьев которого все еще находились в минеральном грунте, а органические отложе­ ния не являлись настоящим торфом.

Если разболачивание не происходит, а процесс обводнения продолжается, то заболоченный лес становится лесом болотным. Система постепенно приобретает новое качественное состоя­ ние. В результате переувлажнения субстрата ухудшается аэра­ ция и угнетается деятельность микроорганизмов. Процессы окисления затухают, что ведет к накоплению органических остатков. В почве активизируются процессы оглеения, затруд­ няется дыхание корней и обмен веществ у мезофильных расте­ ний, что сказывается на их росте. В связи с изменением экологи­ ческих условий поселяются влаголюбивые виды растений. Пер­ вым признаком заболачивания является появление в напочвен­ ном покрове кукушкина льна (Polytrichum commune). Этот вид быстро размножается спорами и вегетативно. Разрастаясь веге­ тативно, он способен давать заросли одного клона до 5 м2. Со­ седние клоны, соединяясь, образуют сплошной ковер (рис. 129). Плотный покров и образованный торф задерживают болы

Рис. 129. Изменение площади, занятой кукушкиным льном (заштриховано), на вырубках по мере увеличения их возраста на месте влажного ельника-чернич­ ника (по И.С. Мелехову, 1954)

шое количество воды, создают особый водный и температур­ ный режим почвы, затрудняют газообмен между почвой и ат­ мосферой, задерживают минерализацию веществ. В результате создаются благоприятные условия для поселения сфагнумов, которые влекут за собой процесс торфонакопления. Избыточ­ ная влага в верхних слоях почвы способствует оторфовыванию растительных остатков и развитию торфянистого горизонта.

При избыточном увлажнении, а следовательно, недостатке кислорода в почвенном растворе органические вещества в про­ цессе микробного разложения начинают окисляться в основ­ ном за счет кислорода, выделяющегося при переходе трехвален­ тного железа в двухвалентную форму. Переход окисной формы железа [Fe(OH)3] в закисную двухвалентную [Ре(НСОз)2] составляет характерную черту почвообразовательного процес­ са в условиях избыточного увлажнения, поскольку ионы двух­ валентного железа вступают в реакцию с кремнеземом и глино­ земом, образуя с ними вторичные алюмоферросиликаты. Такие глинные минералы, включающие закисное железо, имеют зеле­ новатую или голубоватую окраску в отличие от минералов, со­ держащих окисное железо и обладающих окраской буроватых или красноватых тонов.

364

С образованием глинных минералов, содержащих закисное железо, начинается процесс оглеения и постепенного образова­ ния глеевого горизонта с характерной зеленоватой, голубова­ той, иногда сизоватой окраской. В процессе оглеения почва сплывается в сплошную массу, резко падает ее пористость и со­ ответственно возрастает водонепроницаемость. Глеевый гори­ зонт становится водоупорным, в результате чего над ним появ­ ляется новый, более высокий, независимый от грунтового пита­ ния и верховодок уровень воды. Слой органики, нижнюю часть которого составляет торф, достигает мощности, равной сред­ немноголетней амплитуде нового водного уровня. Его нижняя часть почти постоянно хорошо обводнена, аэробность среды становится минимальной, что ведет к неполному разложению органики и обеспечивает постоянство процесса торфонакопления. Происходит отрыв корневых систем от минерального грунта, наступает ослабление древостоя и увеличение доли гиг­ рофитов.

На втором эндодинамическом этапе развития системы об­ воднение как внешний фактор роли не играет. Главной силой становится заболачивание, выражающееся в торфонакоплении. Оно протекает медленно, может приостанавливаться, но не прекращается даже при флюктуациях климата. В среднем мощ­ ность торфонакопления составляет 0,5 мм в год, метровый слой за 1000 лет. Чем больше мощность торфа, тем слабее ста­ новится позиция деревьев и сильнее роль сфагновых мхов. Их годичная продукция в ельниках сфагново-черничных достига­ ет 2,2 т/га, что составляет 48% от общего прироста. С деятель­ ностью мхов связаны интенсификация подзолообразования и образование глеевого горизонта. Продолжительность его фор­ мирования составляет около 800 лет. По мере накопления тор­ фа поверхность болота повышается и постепенно выходит из сферы увлажнения минерализованными грунтовыми и поверх- ностно-сточными водами. Условия питания ухудшаются, ибо растения удаляются от минерального грунта и основную роль в питании играет атмосферная влага, бедная карбонатами каль­ ция и другими элементами. К этому времени толща торфа на­ растает настолько, что его поверхность становится выпуклой. Изменяются рельеф и условия стока. Одновременно торфяник разрастается в стороны. Болото постепенно становится само­ стоятельной ландшафтной территорией.

365

В итоге заболачивание леса представляет собой следующий сукцессионный ряд: лес —заболоченный лес —лес болотный — болото древесное —болото открытое —озерно-болотный комп­ лекс.

Смена луга болотом. В своем развитии, по В.Р. Вильяму (1922), луг проходит три стадии: корневищную, рыхлокусто­ вую и плотнокустовую. Корневищной стадией, или стадией «молодости», луг начинает жизнь, рыхлокустовой период сви­ детельствует о его «зрелости», а плотнокустовой —о его «старо­ сти», вырождении. Отмеченные стадии являются следствием преимущественно эндодинамических процессов. В результате жизнедеятельности растений на каждой из стадий условия в со­ обществе меняются не в пользу произрастающей группы расте­ ний, что ведет к смене одного фитоценоза другим.

В корневищной стадии на лугу, в условиях рыхлой, хорошо аэрируемой почвы доминируют длиннокорневищные злаки. Имеются в травостое разнотравье и некоторые рыхлокустовые растения. Постепенно почва уплотняется, и длинные корневи­ ща, оказавшись в условиях недостатка кислорода, начинают от­ мирать. Наступает угнетение, а затем изреживание корневищ­ ных растений. Они уступают место рыхлокустовым злакам, у которых узлы кущения располагаются у самой поверхности почвы. Обильное развитие получает разнотравье. Формируется рыхлокустовой луг, наиболее сложный по составу и строению травостоя (стадия «зрелости»). По мере эксплуатации луга поч­ ва уплотняется настолько, что и рыхлокустовые растения не мо­ гут произрастать. Наступает «старение» луга.

В стадии «старости» при устойчивом умеренном увлажне­ нии луга формируются ассоциации с преобладанием плотно­ кустовых злаков —щучки или белоуса торчащего. Почки возоб­ новления у этих злаков находятся на поверхности почвы, кото­ рая к этому времени становится достаточно уплотненной и плохо аэрируемой. При избыточном увлажнении развиваются осочники из дернистых осок (Сагех caespitosa), а в условиях пе­ ременного увлажнения — разнотравный луг (горец змеиный, лютик едкий, манжетки и др.). На этой стадии происходит на­ копление органического вещества уже не в почве, а на ее поверх­ ности. В условиях избыточного увлажнения органические остатки приобретают характер торфянистого слоя. Минераль­ ное питание растений ухудшается, подселяются мхи, которые

366