Экология_Федорук

составит 1000 кг. На втором трофическом уровне вторичная продукция консумента будет равна 100 кг, на третьем трофи­ ческом уровне —10 кг, а на четвертом —всего 1 кг при условии 100% усвояемости пищи.

Продукция первичная валовая, первичная чистая у расте­ ний, вторичная продукция у животных колеблется в больших пределах в зависимости от биологических особенностей орга­ низмов. Значение имеют также физиологическое состояние и возраст особей. У травянистых растений траты на дыхание со­ ставляют примерно 40—50%, у древесных растений экватори­ альных лесов этот показатель значительно выше —70—80%, а у планктонных водорослей он самый низкий —около 40%.

Интенсивность метаболизма у растений ниже, чем у живот­ ных. Растения расходуют на единицу массы меньше энергии. Самая большая потребность в энергии —у гомойотермных жи­ вотных. При одинаковых размерах тела и полном мышечном покое потребление энергии у них в 6—8 раз больше, чем у пойкилотермных животных. У питона (Pithon curtus) траты на ды­ хание составляют около 75%, у насекомых —84—96%. У грызунов для продукции новых тканей остается только 2—2,3% от асси­ милированной энергии. Горностай съедает 5-6 полевок каж­ дый день и активен весь год; гадюка довольствуется таким же числом жертв в неделю, но активна далеко не каждый день и только летом. Активность у рептилий обусловлена очень низ­ кими возможностями потребления и транспорта кислорода, что в свою очередь определяется уровнем развития дыхатель­ ной системы. Они могут передвигаться с небольшой скоростью в течение нескольких часов. При увеличении скорости бега в 2 раза потребление кислорода в 5—8 раз выше, чем в покое, а его продолжительность сокращается до 15—20 мин, после чего наступает изнеможение. Для рептилий, животных, у которых имеются легкие, но относительная площадь поверхности их не­ велика, характерна взрывообразная высокая активность за счет анаэробного дыхания. Рептилии не имеют постоянной темпе­ ратуры тела, и взрыв активности обеспечивается анаэробным окислением в широком диапазоне температуры среды. Этот процесс у них имеет в десятки раз большее значение по сравне­ нию с гомойотермными животными. Гликолиз дает до 77% не­ обходимой для активности энергии. У птиц и млекопитающих, имеющих очень хорошо развитую дыхательную систему и по­ стоянную высокую температуру тела, активность длительная.

340

Эти животные имеют постоянное обеспечение кислородом, не­ обходимым для аэробного окисления, которое в сильной степе­ ни зависит от температуры.

Энергетический метаболизм у животных. Успех метаболизма животных определяется газообменом со средой. Для окисления пищевых веществ и высвобождения энергии нужен постоянно поступающий из внешней среды кислород. На окисление 1 г белка в теле животного расходуется 0,97 л кислорода. Кисло­ род поступает в организм в процессе дыхания. Типом дыхания в значительной степени и определяется уровень энергетическо­ го обмена (рис. 119). У просто организованных видов (простей­ шие, губки, кишечнополостные) он очень низок. У них отсут­ ствуют специализированные органы дыхания, кислород попа­ дает в клетки диффузно из воды через клеточные оболочки. Уровень энергетического обмена постепенно возрастает с раз­ витием специализированных органов дыхания: трахей, жабер, легких. Среди беспозвоночных наиболее высок у насекомых,

Рис. 119. Типы дыхательных поверхностей (по Н. Грину, У. Стауту, Д. Тейлору, 1990)

341

органами дыхания которых являются легочные мешки и тра­ хеи, чем обеспечивается их высокая двигательная активность. Кислород к тканям переносится по трахеям (воздухоносным трубочкам), которые заканчиваются трахеолами с трахеальной клеткой, имеющей радиально расходящиеся отростки. Они располагаются густой сетью в тканях и отдельных клетках, эф­ фективно обеспечивая их кислородом без участия кровенос­ ной системы. Концентрация кислорода в трахеях всего на 1—3% ниже, чем в воздухе. Однако трахейная система дыхания накла­ дывает жесткие ограничения на размеры особей насекомых. Диффузия воздуха достаточно эффективна только на расстоя­ нии до 1 см. Видимо, по этой причине весьма простая и эффек­ тивная система дыхания не получила дальнейшего развития.

Наиболее высокий уровень энергетического обмена среди всех животных характерен для птиц. Легкие птиц небольшие, но имеют трубчатое строение, состоят из системы ветвящихся воздухоносных трубочек-бронхов, пронизанных кровеносны­ ми сосудами и открытых с обоих концов. В них при вдохе и вы­ дохе воздух движется в одном направлении, что обеспечивает непрерывность газообмена. В полете вентиляция легких усили­ вается в результате мощных сокращений грудных мышц. В этих условиях легкие и воздушные мешки птицы пропускают большой объем воздуха, что необходимо для удовлетворения возросших метаболических потребностей. У воробьиных птиц энергетический метаболизм примерно в 2 раза выше, чем у мле­ копитающих, и в десятки раз выше метаболизма пойкилотермных позвоночных. Этим объясняется необычайно высокая активность и большая роль птиц в природе. Протяженность миграционного пути полярной крячки (с арктического в антарк­ тическое лето) составляет около 35 ООО км. По мнению С.С. Шварца, роль птиц в природе лишь в 2—3 раза меньше ро­ ли человечества.

Высокий уровень биоэнергетики у птиц, а также млекопита­ ющих возможен благодаря высокой и постоянной температуре тела. В свою очередь постоянство высокой температуры обес­ печивается высоким уровнем энергетического обмена.

В настоящее время накапливается все больше данных, пока­ зывающих заметные различия в энергетическом метаболизме у групп животных, далеких по своему систематическому положе­ нию. Делаются попытки классификации животных по энерге­

342

тическому метаболизму, выявлению его роли в направлении эволюционного прогресса.

Энергетический метаболизм и биологический прогресс. Л.Н. Северцов выделил из общего понятия биологического прогресса категории морфобиологического прогресса как реально суще­ ствующего процесса усложнения строения и функционирования организмов, что достигается закономерным усилением энерге­ тического метаболизма. Расход энергии млекопитающего опре­ деляется появлением множества функций: эндотермия, вынаши­ вание детеныша и деторождение, вскармливание молодняка мо­ локом, более сложные формы поведения, передвижения и др.

Энергопотребление и потребление кислорода зависят и от массы животного. С увеличением массы тела общее количество энергии, необходимое организму в единицу времени для жиз­ ни, возрастает. В связи с тем что у мелких животных отношение поверхности тела к объему довольно велико, они характеризу­ ются значительно более высокой интенсивностью обмена и со­ ответственно большими потребностями в энергии на единицу массы тела, чем крупные животные (рис. 120). Так, карликовая землеройка массой 3 г, у которой очень большая относитель­ ная поверхность тела, потребляет энергии в 80—100 раз больше слона массой в 3,5 т. Цена высокой организации гомойотермии достаточно велика. Гомойотермные животные не только по-

Рис. 120. Интенсивность потребления кислорода на единицу массы тела (лога­ рифмическая шкала) для обширной выборки млекопитающих разного разме­ ра (из Э. Пианка, 1981)

343

требляют большое количество энергии, но способны довольно резко увеличивать ее потребление и рассеяние тепла при угрозе охлаждения, чем нарушают закон экономии энергии в приро­ де, который соблюдается очень жестко.

Возрастание интенсивности энергетического метаболизма, повышение энергетического уровня жизненных процессов В. Грант считает одним из критериев биологического прогресса

наряду с повышением эффективности размножения, уменьше­ нием зависимости от среды, улучшением восприятия сигналов и скорости реагирования на внешние раздражители. Высокая эффективность использования энергии на уровне физиологи­ ческих функций обеспечивает выживание организмов, а отно­ сительно высокий процент использования энергии в процессах роста, размножения и развития определяет воспроизводство выживших особей.

По мере повышения уровня биологической интеграции эф­ фективность использования энергии падает. В популяции к расходам на поддержание нормальной жизнедеятельности ор­ ганизмов добавляются расходы, связанные с необходимостью поддерживать оптимальную структуру популяции, ее «популя­ ционный резерв», страхующий популяцию от возможных ги­ бельных случайностей. В экосистемах «непроизводственные» траты энергии еще больше возрастают.

В ходе эволюции биосферы сформировалась оптимальная структура жизни с определенной эффективностью использова­ ния энергии на каждом уровне. Эффективность использова­ ния энергии, по данным С.С. Шварца (1976), составляет: эле­ ментарные физиологические функции - 70—80%; работа орга­ низма в целом — 15—50; рост, размножение и развитие индиви­ да —1,5—15; размножение и развитие популяций —0,5—0,7%.

ГЛАВА 15. КОНЦЕПЦИЯ БИОГЕОЦЕНОЗА

Идеи Докучаева о «вековечных взаимодействиях мертвой и живой природы», аналогичные представлениям о лесе Г.Ф. Мо­ розова, и материалы собственных наблюдений привели В.Н. Су­ качева (1880—1967) к идее экосистемы. В то время он был уже известным фитоценологом, болотоведом. Теперь его имя заслу­ женно ставится рядом с именами Докучаева и Вернадского. Опираясь на материалы по изучению леса, Сукачев в 1940—

344

фические черты. Ученый отмечал, что биогеоценозы могут быть устанавливаемы в любом участке земной поверхности, не покрытом или покрытом водой, если на нем обитают живые ор­ ганизмы. В 1967 г. JI.A. Зенкевич предлагал пользоваться этим термином при изучении морских экосистем. В 1978 г. чехосло­ вацкие географы ввели термин «биогидроценоз».

Основными взаимосвязанными компонентами (блоками) биогеоценоза являются экотоп (атмосфера, почвогрунты, гидротоп) и биоценоз (фитоценоз, зооценоз и микробоценоз) (рис. 121). В число компонентов биогеоценоза не входит рельеф, так как он является не природным телом, а лишь формой суще­ ствования поверхности Земли. Зеркалом всех биогеоценотических процессов Сукачев считал почву.

Основной источник энергии биогеоценоза —солнечная ра­ диация. Атмосфера, горные породы, вода, почвы и подпочвы являются его первичным материалом. В качестве главной ак­ тивной силы выступают живые организмы. Растения-автотро фы, аккумулируя солнечную энергию, создают органическое вещество (в процессе фотосинтеза). Другие растения, живот­ ные и микроорганизмы освобождают энергию и передают ее составным компонентам биогеоценоза. Верхнюю границу био-

Рис. 121. Структура биогеоценоза и схема взаимодействия между его компо­ нентами (по В.Н. Сукачеву, 1964)

346

геоценоза Сукачев принимал на несколько метров выше расти­ тельного покрова, нижнюю —на глубине нескольких метров в литосфере.

В системе биогеоценотических компонентов ведущее поло­ жение занимает фитоценоз. Растения являются индикатором среды, наиболее полным выражением сущности биогеоценоза, а также его границ. Биогеоценоз —это система в границах фи­ тоценоза, это конкретный контур, соответствующий фитоцено­ зу. Видовые популяции являются элементарными функцио­ нальными единицами биогеоценоза, составляют его интегри­ рованное единство — биоценоз. Сукачев считал биогеоценоз элементарной структурно-функциональной единицей биосфе­ ры. Это дискретные «соты», представляющие единое полотно земли, а Земля —это мозаика биогеоценозов. Н.В. Дылис на од­ ной из лекций в Московском университете (1973) называл био­ геоценоз «весьма конкретной ячейкой, которую нельзя расши­ рить и нельзя сжать».

Биогеоценоз, по оценке Ю.М. Свирежева, является эле­ ментарной единицей биогеохимической работы биосферы. С.С. Шварц (1971) оценивал биогеоценоз как конкретное про­ явление биосферы, конкретную форму ее существования, то конкретное единство живого и неживого, экотопа и биоценоза, которое обеспечивает распределение, миграцию и трансформа­ цию вещества и энергии на поверхности планеты.

Согласно классическому определению биогеоценоза, все его компоненты должны быть однородными на всем его протя­ жении. В его понятие заложена однородность экотопа и одно­ родность биоценоза. Н.В. Тимофеев-Ресовский впервые пока­ зал, что биоценоз —это биохорологическая единица, участок биосферы, через который не проходит ни одна существенная биоценотическая, геоморфологическая, гидрологическая, мик­ роклиматическая, почвенно-геохимическая граница. Эта осо­ бенность определяет однородность биогеоценоза. Известно, что через однородное нельзя провести границу, однородность и есть отсутствие границ, проведение границы разделяет две однородности.

Позже было замечено, что контуры некоторых компонен­ тов биогеоценоза могут не совпадать. Несовпадение контура касается в первую очередь зооценоза. А.П. Шенников по этому поводу писал: «... подвижность животного населения, его ог­ ромное разнообразие и более сложные связи многих животных

347

друг с другом делают зооценотические отношения отличными от фитоценотических и создают зооценозы, территориально не совпадающие с границами какого-либо одного фитоценоза». Особенно большой подвижностью отличаются позвоночные животные. Им свойственны ежесуточные, сезонные и неперио­ дические перемещения. Провести границы зооценоза так, что­ бы он охватывал все основные группы обитающих в нем живот­ ных, практически невозможно. Ж ивотные приурочены ко многим, нескольким и конкретным фитоценозам. Пока в связи со слабой изученностью можно только предполагать, что со­ став малоподвижных форм, особенно мир микроорганизмов, имеет определенную приуроченность к конкретным фитоцено­ зам. Свидетельством этого являются установленные A.JI. Ефре­ мовым различия в степени активности микробиоты по типам биогеоценозов.

Л.П. Рысин, Л.И. Савельева, развивая учение В.Н. Сукачева о биогеоценозе, также отмечают, что абсолютное требование «однородности» невыполнимо. Природные границы условны, поскольку биота и среда изменчивы в пространстве и времени. В «натуре» нельзя найти даже очень небольшую территорию, в пределах которой абсолютно все было бы одинаковым. Извест­ ный географ-ландшафтовед Э. Нееф писал, что все географи­ ческие границы располагаются в континууме. Они не отделяют друг от друга независимые части земной поверхности, а явля­ ются линиями или полосами изменчивого вида. Граница, по мнению Неефа, —это линия упорядочения, продуцируемая в географическую действительность нашей мыслью.

Каждый тип биогеоценоза имеет свой особый баланс свето­ вой и тепловой энергии, неорганического и органического ве­ ществ. Он имеет одинаковый механизм функционирования, на что впервые обратил внимание Н.В. Тимофеев-Ресовский. В то же время биогеоценоз представляет собой внутренне противо­ речивое диалектическое единство, которое находится в посто­ янном движении, развитии, изменении и в котором протекает синэволюция слагающих видов.

Биогеоценоз —это многокомпонентная, многомерная биокосная открытая система. Основным специфическим свой­ ством этой системы является характер взаимоотношений, взаи­ модействий между составляющими ее компонентами, совокуп­ ность которых есть биогеоценотический процесс. Число возмож­ ных взаимодействий между компонентами выражается даже не

348