Экология_Федорук

знания. Вторично понятие «консорция» (от лат. consortio —общ­ ность, соучастие) было введено почти одновременно в литературу В.М. Беклемишевым (1951) и Л.Г. Раменским (1952). Беклемишев вкладывал в понятие такое содержание: «каждый организм обычно входит в состав биоценоза не сам по себе, а в составе какого-либо консорция , состоящего из одной особи ви­ да —эдификатора консорция и целого ряда особей эпибионтов и эндобионтов, поселяющихся на теле или в теле эдификатора. Сосна с ее микоризными грибами, с эпифитными мхами и ли­ шайниками на стволах и ветвях, с паразитическими грибами в различных тканях, со всем множеством населяющих ее членис­ тоногих - это сложный консорций, это —целый мир. Полевка с ее эктопаразитами, гельминтами, простейшими и бактериями, населяющими ее внутренние органы, опять есть целый консор­ ций...». В определении Беклемишева, консорция состоит из ядра (детерминанта, эдификатора) и видов партнеров —консортов, связанных с ядром трофически, топически или фабрически.

Более лаконично и обобщенно определил консорцию Ра­ менский (1952):«... сочетания разнородных организмов, тесно связанных друг с другом в их жизнедеятельности известной общностью их судьбы». Различают консорции индивидуальные (элементарные) и популяционные (ценопопуляционные).

По мнению преобладающего большинства авторов, ядром консорции следует считать автотрофный продуцент. Многие считают ядром также животное, если оно ведет неподвижный образ жизни. П.М. Рафес (1968) предлагал считать ядром кон­ сорции мертвые тела (стволы поваленных деревьев, пни, валу­ ны и др.) и даже трупы животных.

Беклемишев и Раменский принимали за консорты организ­ мы разнородные, но находящиеся в прямой, непосредственной связи и зависимости с детерминантой, а значит, имеющие общ­ ность судьбы. В.В. Мазинг (1966), Т.А. Работнов (1969) значи­ тельно расширили понятие консорции, представляя ее в виде нескольких концентров, включая в ее состав виды, не только связанные непосредственно с ядром, но и с его консортами. Бо­ лее того, В.В. Мазинг включал в состав консорции также виды, которые окружают ядро (например, сосна обыкновенная) в пределах его влияния на среду.

* Начиная с 1959 г., по предложению Е.М. Лавренко, термин начал упо­ требляться в женском роде.

309

ви; животные-фитофаги —собиратели пыльцы и нектара, по­ едающие плоды и семена; растения-эпифиты, в основном водо­ росли, мхи и лишайники; фитопаразиты - грибы, бактерии, актиномицеты, вирусы, иногда цветковые растения; симбион­ ты —грибы, клубеньковые бактерии, бактерии, актиномицеты; сапротрофы —животные (насекомые, черви и др.), грибы, бак­ терии, актиномицеты; эккрисотрофы — микроорганизмы ри­ зосферы и филлосферы, выделяющие физиологически актив­ ные вещества.

Консорции различаются по числу консортов в первом и по­ следующих концентрах. Они могут быть малоконсортными и многоконсортными. Количество видов, взаимосвязанных в ин­ дивидуальной, а также соответственно в популяционной кон­ сорции, определяется размером, возрастом, морфологической дифференциацией растения-детерминанта. Значение имеет также ранг растения в популяции, местоположение популяции, возраст вида, размер его ареала и другие показатели. По дан­ ным Мазинга (1966), на хвое сосны обыкновенной в условиях суходола насчитывается около 300 видов грибов, на коре и дре­ весине их число в два-три раза больше. Состав консорции сос­ ны обыкновенной, произрастающей на болоте, значительно беднее. Отмечено грибов около 30, эпифитных лишайников —

310

25, мхов —7, фитофагов-насекомых —38 видов. В состав консорции подлесочного вида —можжевельника обыкновенного входит, по данным Д.Б. Беломесяцевой, 206 видов грибов, свя­ занных с детерминантом чаще всего трофически.

Выработанность консортивных связей зависит также от их филогенетического возраста. Тростник обыкновенный, космополитное растение, известное с палеогена, относится к числу видов в Палеарктике с наиболее богатым составом фитофагов. Около 200 видов фитофагов, по данным Э.П. Нарчука (1996), относятся к семи отрядам насекомых и одному семейству кле­ щей, большинство из них является монофагами. Они отлича­ ются узкой специализацией, которая сложилась в течение дли­ тельного эволюционного процесса. Виды образуют несколько гильдий по месту питания и временным связям с растениями. Гильдия сосущих растений объединяет около 100 видов, пита­ ющихся соком из клеток растения или путем высасывания сока из его проводящей системы. Вторую гильдию составляют бу­ рильщики ходов внутри основного стебля растения и виды, жи­ вущие внутри соломины, обычно в пределах одного междоуз­ лия. Потребители тканей конуса нарастания и молодых неразвернувшихся листьев образуют третью гильдию. Наименее многочисленной является четвертая гильдия (12 видов), виды которой потребляют листья.

Познание всего видового состава биоценоза удобно вести че­ рез консорцию. Изучить весь комплекс организмов весьма труд­ но, но без выделения и изучения консорций, писал Раменский, наше знание биоценозов не будет полным и законченным. Важ­ но не только установить разнообразие консорций, но и опреде­ лить значимость каждой из них в общей структурно-функцио­ нальной организации изучаемых биоценозов. Необходима рас­ шифровка внутренней структуры консорций, в частности их консортного состава, порядка в размещении консортов в пище­ вых цепях, масштаба, формы и продолжительности действия от­ дельных консортов, а также их влияния на жизнедеятельность других членов консорции и консорцию в целом.

ГЛАВА 13. КЛАССИФИКАЦИЯ РАСТИТЕЛЬНОСТИ

Растения фитоценоза, будучи неподвижными, определяют в целом структурные особенности наземного биоценоза. По­ этому категории классификации биоценозов соответствуют ка­ тегориям классификации растительности.

311

Растительность, или растительный покров, представляет со­ бой совокупность растительных сообществ (фитоценозов) пла­ неты или ее отдельных частей. B.C. Ипатов и JI.A. Кирикова (1997) определяют растительный покров как совокупность осо­ бей всех живых растений на любой территории. При этом под­ черкивается, что растительный покров необязательно должен быть представлен ковром сомкнутых растений. Раститель­ ность, образно говоря, может быть и «дырчатой», и «сетчатой», и «клочковатой», это могут быть и отдельные группы, неболь­ шие по размерам и числу растений.

Растительность - необычайно сложный, разнообразный и очень важный компонент биосферы. Ее глобальными функция­ ми являются: поддержание запаса кислорода в атмосфере, асси­ миляция и аккумуляция солнечной энергии, синтез органиче­ ских веществ, водорегулирующая и противоэрозионная роль. Благодаря деятельности растений, животных, грибов и микроор­ ганизмов формируется почва и поддерживается ее плодородие. Образование растительного покрова связано со свойством живо­ го вещества, названным Вернадским (1965) «растеканием жиз­ ни», постоянным стремлением организмов при непрерывном процессе размножения занимать территорию.

В учении о растительности особое место занимает проблема дискретности и континуума (непрерывности). Дискретное по­ нимание природы растительности берет начало в работах аме­ риканского геоботаника Ф. Клементса, развивалось В.Н. Сука­ чевым и его последователями, а также В.В. Алехиным, предста­ вителем франко-швейцарской школы - Ж . Браун-Бланке, скан­ динавской, или упсальской, — Г. Дюрье. В наше время на дискретность биоценотического покрова как общую законо­ мерность в природе указывает А.И. Кафанов.

Феномен континуума в начале XX в. был независимо обосно­ ван в США Г. Глизоном, в Италии —Г. Негри, во Франции — Ф. Леноблом, в России —Л.Г. Раменским. В 1910 г. Раменский высказал идею, а в 1924 г. сформулировал «правило непрерыв­ ности растительного покрова». Он показал, что наблюдаемые иногда резкие границы между фитоценозами —лишь частный случай. Обычно переходы постепенны, незаметны, что является следствием постепенного изменения экологических условий. Одной из причин резких переходов он считал сильное влияние эдификаторов. Позднее Б.А. Быков (1957) указал, что определя­ ющая роль эдификаторов на резкость границ фитоценозов ска­

312

зывается даже при постепенной смене условий. Иногда границы фитоценозов бывают резче самих границ местообитаний.

Впоследнее время намечается путь объединения разных подходов как дополняющих друг друга. По мнению Б.М. Миркина, соотношение непрерывности и дискретности зависит от характера биоценотического покрова и от масштаба разделе­ ния целого на части. Дискретность тем выше, чем сильнее вли­ яние видов-эдификаторов и беднее видовой состав (например,

втайге). Непрерывность более характерна степям, тропиче­ ским лесам, в которых обильные доминанты не обладают высо­ ким эдификаторным эффектом, а характеризуются высоким видовым богатством.

Изучение растительности связано с возникновением и раз­ витием множества научных направлений. Х.Х. Трасс (1976) от­ мечал 70-80 научных школ. Такого количества, по мнению ав­ тора, не знала ни одна другая наука о Земле. Одним из направ­ лений является проблема классификации.

Классификация растительности имеет первостепенное зна­ чение для теории биоценологии и решения ряда народно-хо- зяйственных задач. Однако единства в отношении классифика­ ционных категорий и в выборе критериев классификации не имеется. Сложность решения проблемы находится в самом объекте, в трактовке растительного покрова как явления непре­ рывного. Сама природа непрерывности полагает любую клас­ сификацию в какой-то степени формальной. Кроме того, сооб­ щества не образуют реального филогенетического древа, и их классификация не может достичь той естественности, к кото­ рой стремится классификация организмов.

Воснове классификации растительности — разные крите­ рии: физиономический Гумбольдта, видовой состав сообще­ ства, набор доминантов, совокупность жизненных форм расте­ ний, экологические особенности растений, специфика биото­ па и др. Многие из названных критериев взаимосвязаны между собой. В последнее время стало очевидным, что построить единственную абсолютную объективную классификацию рас­ тительных сообществ невозможно. Современные классифика­ ции основаны на концепции доминантов и концепции детер­ минантов, которые, по выражению Миркина, не разделены ки­ тайской стеной.

Сторонниками концепции доминантов являлись многие рус­ ские геоботаники, скандинавские ученые и представители анг-

313

ло-американской школы. Она основывается на морфологии до­ минантных видов и их роли в сложении сообщества. Условия среды при классификации полностью исключались, так как не входили в понятие фитоценоза. Характеризуя достоинства дан­ ной концепции, А.П. Шенников отмечал, что «объекты каждой дисциплины должны систематизироваться, классифицировать­ ся по признакам самих объектов; следовательно, раститель­ ность надо классифицировать, исходя из ее состава, строения, уклада жизни, происхождения и свойств слагающих ее расте­ ний». Концепция сложилась на материалах изучения лесной бореальной растительности («северная традиция»). Сообще­ ства таежных лесов занимают большие однородные простран­ ства, бедны по составу, имеют простое строение, относительно долговечны, а сами доминантные виды устойчивы во времени, весьма физиономичны и являются наиболее ценными их ком­ понентами. Классификация растительности по доминантам оказалась несложной, удобной для практиков и получила ши­ рокое распространение в лесной геоботанике.

Доминантный принцип классификации, однако, не стал приемлемым для травянистых сообществ, доминанты которых имеют широкие экологические амплитуды, подвержены сезон­ ным и разногодичным изменениям, а следовательно, не всегда репрезентативны в сообществах. Доминанты в связи с неустой­ чивостью непригодны для классификации сорно-полевой рас­ тительности и являются, по мнению Раменского (1952), «слиш­ ком узкой базой для формирования основных единиц расти­ тельности».

Сторонники концепции детерминантов (Л.Г. Раменский, Ж . Браун-Бланке, П.С. Погребняк и др.) («южная традиция») ориентировались на экологические особенности видов, на ви- ды-индикаторы, которые несут максимум информации об усло­ виях среды. Основываясь на показаниях индикаторных видов, фитоценозы, различающиеся по составу видов, структуре, но близкие по условиям произрастания, относились к одной ассо­ циации. Раменский (1952) больше полагался на «совокупности растений в каждом ценозе». Он считал, что доминанты могут дать только «первое грубое приближение к однородности», и детерминанты называл «показательными» растениями, образу­ ющими иногда лишь единичную примесь к фону массовых рас­ тений. При этом одни детерминанты выявляют солончаковатость почв, другие —наличие периодического заболачивания,

314

третьи —нарушенность дернины выпасом. Автор подчеркивал, что «именно второстепенные элементы (виды)... часто помогают точнее определить условия местообитания и стадию смены —то, чего не дают одни доминанты с их широкими экологическими амплитудами».

Обе концепции имеют свои преимущества и недостатки, ко­ торые обсуждались на совещании по методам выделения ассо­ циаций (Ленинград, 1967). Их дальнейшее развитие протекало не изолированно, и многие авторы становились сторонниками доминантно-детерминантного подхода. Ориентация направля­ лась при этом на «хорошие» доминанты, детерминанты исполь­ зовались как содоминанты. Настаивая на учете доминантов и детерминантов, А.А. Ниценко считал, что при классификации следует различать типы сообществ и типы местообитаний. Для первых признаки местообитания являются подсобным крите­ рием, а для вторых —главным. По смешанному доминантно-де- терминантному принципу (эколого-морфологическая класси­ фикация) Миркиным (1968) была разработана классификация лугов пойм Башкирии.

Из множества классификационных систем мы обращаемся к системе таксономических единиц растительности Сукачева (1928), которая весьма логична и практически удобна. Она представляет собой восходящий ряд: ассоциация, группа ассо­ циаций, формация, группа формаций, класс формаций и тип растительности. Данная система построена по принципу фито­ ценологического родства и соподчинения единиц различного ранга. В ее основу положена концепция доминантов с учетом специфики их жизненных форм. Для классификации лесной растительности Беларуси принята следующая система основ­ ных таксономических категорий: лесная ассоциация —тип леса (группа ассоциаций) —группа типов леса (субформация) —лес­ ная формация —группа формаций - тип растительности.

Изучение единиц классификации удобнее начинать с ассо­ циации, элементарной единицы классификации, визуально легко выделяемой по сходству доминантов во всех ярусах.

Ассоциация. Понятие о первичной единице классификации возникло в связи с повторяемостью сходных участков расти­ тельного покрова, обусловленной, как правило, повторяемос­ тью сходных условий местообитания. Впервые этот термин употребил Гумбольдт во французском издании сочинения «Идеи о географии растений» (1805) для обозначения сооб­

315

ществ, характеризующихся повторяющимися сочетаниями рас­ тений определенного флористического состава. Повсеместное использование понятие «ассоциация» получило после Между­ народного ботанического конгресса в Брюсселе (1910). Ассо­ циация была определена как растительное сообщество опреде­ ленного флористического состава с единообразными условия­ ми местообитания и единообразной физиономией.

Растительная ассоциация (тип фитоценоза), согласно Сука­ чеву (1972), объединяет фитоценозы с однородным видовым со­ ставом, однородной синузиальной структурой, отражающей со­ став экологических типов растений, и однородными факторами среды, влияющими на фитоценотический процесс. В природе она представлена реально существующими фитоценозами. Два фитоценоза одной ассоциации не могут граничить друг с дру­ гом. «К одной ассоциации, — писал Ниценко (1971), — надо отнести все фитоценозы, которые бы образовали единый ценоз, если бы их мысленно сдвинуть вместе». Каждая природная ассо­ циация, отмечал Раменский (1952), продукт долгого историче­ ского развития, длительного приспособления организмов друг к другу и к внешней среде. Они даны самой природой.

Установление ассоциации —это, прежде всего, обобщение, отбор общих и существенных признаков, но не характеристика ее и не описание. Ее следует рассматривать как тип раститель­ ного сообщества. Вопросами выделения ассоциаций занима­ лись многие авторы. Важность этого процесса подчеркивал Ра­ менский (1952): «Выделение должно быть полностью обосно­ вано ботанически; особенностями ее видового состава, ее структурой, жизненными формами, особым ритмом и укладом жизни; и увязано с климатическими, гидрологическими, поч- венно-грунтовыми условиями».

Наименования ассоциаций слагаются из родового названия доминанта (кондоминанта) и субдоминанта (сосняк вереско­ вый, сосняк березово-вересковый). При этом к корню латин­ ского названия доминанта прибавляется окончание -etum (Pinus - Pinetum; Picea — Piceetum), а субдоминанта - оконча­ ние osum (Calluna - Callunosum; Vaccinium - Vacciniosum). В названии ассоциации доминант является именем существи­ тельным, а субдоминант —именем прилагательным. В случае когда имеется несколько доминантов одного рода, следует ука­ зывать его видовое название. Оно образуется из корня видово­ го названия растения с добавлением окончания -ае или -е

316

(Alnetum glutinosae oxalidosum —черноольшаник кисличный). Его можно поставить перед родовым названием: Glutinosi — Alnetum oxalidosum.

Если в качестве субдоминантов выступают брусника, черни­ ка, голубика, что очень характерно для наших лесов, принято говорить: сосняк брусничный (Pinetum vacciniosum), сосняк черничный (Pinetum myrtillosum; Myrtillus nigra - старое назва­ ние черники) и сосняк голубичный (Pinetum uliginosi-vacci- niosum).

Порядок расположения в названии ассоциации субдоми­ нантов следующий: кустарники, кустарнички, полукустарни­ ки, травы многолетние, однолетние, мхи и лишайники. Иногда в наименованиях ассоциаций вместо субдоминанта указывает­ ся какая-нибудь наиболее характерная особенность фитоцено­ за: magnoherbosum - высокотравный, fontinale - приручьевой, purum - чистый или мертвопокровный (без напочвенного по­ крова), montanum - горный.

Если в составе ассоциации имеются кондоминанты или суб­ доминанты второго древесного яруса, их наименование, если они являются коренными породами, ставится перед доминантом (Piceeto-Pinetum vacciniosum - сосняк елово-брусничный) или перед субдоминантом —для производных пород (Pinetum betuloso-vacciniosum - сосняк березово-брусничный). В данном случае ель рассматривается как коренная, береза —как произ­ водная порода. В том случае если древесная порода в данных условиях не достигает своей основной жизненной формы, а от­ носится к подлеску, ее название в наименовании ассоциации ставится перед субдоминантой, как и название любого подлесочного вида (Pinetum quercetoso-myrtillosum - сосняк дубняко во-черничный).

Название сложных по составу ассоциаций, особенно луго­ вых, образуется перечислением доминантов и субдоминантов по ярусам. Названия растений одного яруса соединяются зна­ ком « + », разных ярусов —знаком « - », например овсяничник тимофеевочно-лютиково-погремковый: Festuca pratensis + + Phleum pratense - Ranunculus acer + Rhinanthus minor. После названия ассоциации ставится фамилия автора и год его описа­ ния. Существуют и другие системы наименования ассоциаций.

Постоянным спорным вопросом является положение о том, какие растения следует вводить в название ассоциации, т.е. определение перечня доминантов и субдоминантов. Их выделе­

317

ние чаще всего проводится по обилию или проективному по­ крытию. Н.С. Камышев (1996) предлагает руководствоваться относительным проективным покрытием вида, рассчитанным по формуле

где П0 —относительное проективное покрытие вида; Пв —про­

ективное покрытие вида на пробной площади; Па —общее про­

ективное покрытие ассоциации. Этот показатель должен быть не менее 20%.

Группа ассоциаций. Ассоциации объединяют в группы. К од­ ной группе относят ассоциации, которые различаются по со­ ставу одного из ярусов. Например, к сосняку вересковому отно­ сятся ассоциации: сосняк вересковый, сосняк березово-верес- ковый, сосняк можжевельниково-вересковый. Они имеют об­ щие ярусы из сосны и зеленых мхов (Pleurozium schreberi, Dicranum undulatum, Dicranum scoparium). Для сосняков Бела­ руси основными группами ассоциаций являются сосняки лишайниковые (Pineta cladinosa), вересковые (P. callunosa), брусничные (P. vacciniosa), мшистые (P. pleuroziosa), орляковые (P. pteridiosa), кисличные (P. oxalidosa), черничные (P. myrtillosa), долгомошные (P. polytrichosa), багульниковые (P. ledosa), сфагновые (P. sphagnosa). Группы ассоциаций обра­ зуют естественный экологический ряд, отражающий измене­ ние трофности, влажности и аэрации почвы в тех эдафических пределах, где сосна может быть доминантой сообществ.

Формация выделяется по одному общему признаку - доми­ нанту. Названные группы ассоциаций объединяются в форма­ цию —сосняк из сосны обыкновенной (Pineta silvestrae). В Бе­ ларуси различают формации ели обыкновенной (Piceeta abiesae), березы повислой (Betuleta pendulae), березы пушистой (Betuleta pubescentae), дуба черешчатого (Querceta roburae), ольхи черной (Alneta glutinosae) и др. Это основная единица среднего ранга. Она легко выделяется, поэтому ее значение ве­ лико при лесотипологических исследованиях, лесохозяйствен­ ных мероприятиях и картографировании растительности. Это категория не экологическая, а хозяйственная и морфологиче­ ская, поскольку объединяет растительные сообщества с разной экологией (Миркин, 1968).

318