Экология_Федорук

Основоположник учения о симбиозе А. Де Бари, известный миколог и фитопатолог, основным критерием симбиоза считал длительность взаимодействия между партнерами. При этом разнородные организмы на значительное время объединяются в общую биологическую единицу, становятся единым организ­ мом, утрачивая свою индивидуальность. Де Бари заложил осно­ ву для понимания симбиоза как надорганизменной системы. Стабильность такой системы определяется характером взаимо­ отношений между партнерами, полезностью хотя бы для одно­ го из них. Современное учение о симбиозе базируется на следу­ ющих концепциях.

Метаболическая концепция симбиоза, подобно трофической концепции паразитизма Лейкарта, основывается на трофиче­ ских связях. Например, грибы передают растениям воду и мине­ ральные вещества, но растения и сами могут себя ими обеспе­ чивать. В других случаях один из партнеров, например ризобии, приобретает новую функцию (фиксацию азота) благодаря партнеру-растению. В результате получается взаимная трофи­ ческая выгода. Эти процессы, как уже отмечалось, связаны и с глубокими физиологическими преобразованиями партнеров. Однако симбиоз актинии с раком-отшельником, как и ряд дру­ гих его форм, не включает трофических отношений.

Экологическая концепция симбиоза по своей сути переклика­ ется с некоторыми взглядами на паразитизм. Партнер, особен­ но при мутуалистических отношениях, предоставляет экологи­ ческую нишу для бактерий, актиномицетов, цианобактерий; гриб фактически создает нишу и защиту для водоросли в слое­ вище лишайника. Как правило, ниши предоставляют эукарио­ ты структурно более простым видам —прокариотам, например рубец жвачных животных, кишечник термитов —для микроор­ ганизмов, выполняющих функцию гидролиза целлюлозы; же­ лудок и толстый кишечник грызунов - для азотфиксирующих бактерий и т.п.

Регуляторная концепция основывается на роли взаимного контроля партнерами численности, репродуктивной активнос­ ти и интенсивности метаболизма. Особенно важен контроль за численностью эндосимбионта, репродуктивный потенциал ко­ торого значительно выше, чем у хозяина. Бобовые растения, на­ пример, контролируют физиолого-биохимическим путем чис­ ленность ризобий, что экспериментально в 1990-е гг. установле­ но зарубежными авторами.

При симбиозе бобовых растений с клубеньковыми бактери­ ями происходит интеграция генетических систем организмов, которая, по данным И.А. Тихоновича, А.Ю. Борисова, В.Е. Цы­ ганова и др., заключается в образовании интегрированной ре­ гуляторной сети (сигнальные каскады), состоящей из генов обоих партнеров. Эта функциональная интеграция генов парт­ неров часто дополняется направленными изменениями (моди­ фикациями) генетического материала, например полиплоидизация инфицированных растительных клеток, образование множественных хромосом у бактероидов. Симбиотические ге­ ны бобовых (Sym гены, гены нодулины), которых насчитывает­ ся 800—900, способны активизироваться только при симбиозе, как микробными сигналами, так и внутренними сигналами рас­ тений, и кодировать признаки, которые партнеры не развива­ ют в свободном состоянии. Гены нодулины координируют органогенез клубенька, образование инфекционных нитей, внутриклеточных симбиосом, снабжение клубеньков энергией, ассимиляцию продуктов азотфиксации и др. Sym гены высту­ пают в роли основных факторов интеграции партнеров, обеспе­ чивающих регуляцию симбиоза и объединение разных стадий его развития в единый процесс.

Концепция коэволюции. Симбиоз является результатом со­ пряженной эволюции взаимодействующих организмов. В но­ вой системе каждый партнер приобретает функции, которые не может осуществить самостоятельно. Главным в симбиозе яв­ ляются взаимные глубокие изменения партнеров, их генетиче­ ская интеграция, усложнение генома, что характерно для обли­ гатного мутуализма; становление новых форм, которые не мог­ ли бы возникнуть при эволюции свободно живущих организ­ мов, формирование единого организма, обладающего симбиогенным по происхождению геномом.

Симбиоз является важнейшей стратегией адаптации, кото­ рая достигается путем объединения разнородных организмов. Благодаря симбиозу морских предков растений с грибами про­ изошел выход растений из водной среды, увеличились возмож­ ности освоения разнообразных природных местообитаний, по­ явились специфические экологические ниши за счет самых вы­ сокоорганизованных организмов. Многообразием взаимоотно­ шений увеличился адаптивный потенциал видов, усложнилась видовая и пространственная структура сообществ, что сказа­

300

лось на активизации процессов по трансформации, обмене ве­ ществ и более полном использовании ресурсов.

Симбиоз играет немалую роль в эволюции. Симбиогенное происхождение имеют митохондрии и хлоропласты, а возмож­ но, и другие органеллы в клетках эукариот, новые так называе­ мые суперорганизмы — лишайники, разнообразные надорганизменные системы. Симбиогенным отношениям обязан рас­ цвет насекомых, орхидных, бромелиевых, бобовых и других групп видов.

12.4. Конкуренция

Конкуренция (от позднелат. concurrere — сталкиваться, бе­ жать вместе) —это форма антагонистических отношений меж­ ду организмами, связанных с борьбой за существование, за мес­ то в сообществе (устройство гнезд, убежищ), доминирование, использование одного и того же ресурса (пища, свет, влага). В основе этих отношений лежит стремление лучше и скорее до­ стичь определенной цели по сравнению с другими членами со­ общества. Изучение конкуренции связано с большими трудно­ стями. Основные теоретические положения базируются на ла­ бораторных экспериментах. Математическая модель конкурен­ ции предложена независимо друг от друга А. Лоткой (1925) и В. Вольтеррой (1926).

Конкуренция выражена между особями разных видов (кон­ куренция межвидовая) и внутри популяции одного вида (кон­ куренция внутривидовая). Степень ее выраженности, острота протекания зависят от плотности популяций. По форме проте­ кания конкурентных отношений различают конкуренцию пря­ мую (интерференцию) (от лат. inter —между собой, взаимно, ferio —ударяю, поражаю) и косвенную (эксплуатацию). Терми­ ны были предложены Т. Парком в 1954 г.

Прямая конкуренция между видами происходит за место в сообществе и выражается в разных формах взаимного угнете­ ния: агрессии, драке, перекрытии доступа к ресурсу, ограниче­ нии в распространении, подавлении конкурента путем выделе­ ний токсических веществ, охлестывании и др. В итоге один вид вытесняется другим. В фитоценозах вегетативно-подвижные виды встречают, например, препятствия со стороны других ви­ дов в продвижении корневищ, столонов, корневых отпрысков; светолюбивые растения затеняются теневыносливыми. Фе­

301

нольное соединение юглон, содержащееся в листьях ореха грецкого, подавляет рост травянистых растений. Как средство прямой борьбы с другими видами наиболее часто выступают вы­ деления грибов, актиномицетов и других микроорганизмов. Пря­ мые антагонистические отношения характерны для птиц и млеко­ питающих. Европейская норка (Mustela lutreola) на территории Восточной Европы вытесняется завезенной американской нор­ кой (Mustela vison). В Беларуси ее количество в 1975—1980 гг. оце­ нивалось в 4—5 тыс., а в 2000 г. составило более 16 тыс.

При косвенной конкуренции влияние особей друг на друга оказывается через потребление общего ресурса, количество ко­ торого постепенно уменьшается. Конкуренты не встречаются «лицом к лицу», не знают о наличии конкурента. Ослабление, а затем гибель особей происходит от голода. Побеждает вид, ко­ торый выделяется биологическими преимуществами: интен­ сивностью размножения и использования ресурса, темпами развития и др.

Г.Ф. Гаузе (1934), экспериментируя с двумя видами инфузо­ рий (Paramecium caudatum и P. aurelia), установил, что два вида со сходными экологическими потребностями не могут длитель­ ное время занимать одну и ту же экологическую нишу. Эта за­ кономерность, позже подтвержденная экспериментально дру­ гими авторами, стала именоваться правилом конкурентного исключения или просто «правилом Гаузе».

Следует отметить, что экологические спектры даже самых близких видов никогда не бывают идентичными. Опыты Гаузе, Т. Парка и других экспериментаторов показали, что даже не­ большие различия между видами решают исход отношений. При имеющихся различиях численность одной популяции бу­ дет продолжать уменьшаться, а второй - расти. Однако в при­ родных фитоценозах, по мнению И.А. Шилова (1997), зафик­ сировать абсолютное вытеснение практически не удается. «Правило Гаузе» не имеет поэтому абсолютного характера. Строгие лабораторные эксперименты в водных экосистемах показывают, что два вида и более могут устойчиво сосущество­ вать при наличии наряду с конкуренцией других форм взаимо­ действия: антагонизма, симбиоза, протокооперации и др.

Конкуренция далеко не всегда протекает в чистом виде. В сообществах возможно совмещение эксплуатации с интерфе­ ренцией. Дж. Клэтуорси экспериментально установлено, что при раздельном культивировании многокоренник обыкновен­

302

гивает рыб резкими взмахиваниями крыльев, а луизианская цапля заставляет жертву обнаруживать себя, прыгая и припля­ сывая на воде, а затем резко замирая и вглядываясь в воду. На­ иболее утонченно действует красная цапля. Она сначала взба­ ламучивает воду, затем, широко расставив крылья, создает тень, которую напуганные рыбки воспринимают как укрытие, перестают двигаться, уверенные в безопасности.

Нередко расхождение ниш наблюдается по разным измере­ ниям, особенно при совместном проживании нескольких (мно­ гих) близкородственных видов. В вечнозеленом дождевом лесу Африки расхождение ниш десяти древесных белок наблюдает­ ся по четырем измерениям: местообитанию, ярусу активности, типу корма и размерам потребляемой пищи. На Галапагосских островах, образовавшихся примерно 1 млн лет назад, прожива­ ет 14 видов вьюрков 6 родов, предком которых была наземная зерноядная форма. Вьюрки являются весьма близкородствен­ ными видами. Несколько различаются размерами, окраской оперения, но гнезда и яйца совершенно одинаковы. Их видо­ вая дифференциация проявилась в основном по образу жизни и строению клюва, форма которого соответствует доступной пище. Дивергенция привела к специализации (рис. 109). Из

Рис. 109. Дивергенция дарвиновых вьюрков (Geospizinae) на Галапагосских островах и о. Кокос (по Д. Лэку, 1949)

306

числа 14 видов 6 являются наземными, а 8 —древесными пти­ цами. Специализация наземных, в основном зерноядных, ви­ дов выразилась в потреблении разных плодов и семян. Боль­ шой вьюрок (Geopsiza magnirostris), например, имеет огром­ ный клюв, приспособленный к использованию семян с тверды­ ми покровами; второй вид G. scandens с длинным клювом конической формы адаптирован к кактусам. Среди древесных вьюрков 7 видов являются насекомоядными, а 1 вид (Platispiza crassirostris) питается листьями и имеет клюв, как у попугая. Среди насекомоядных видов высокой специализацией выделя­ ется вьюрок Gastospiza pallida, питающийся насекомыми-кси- лофагами, которых извлекает из-под коры деревьев, используя колючку кактуса.

В.Р. Дольником и Т.В. Дольником (1987) установлены сле­ дующие механизмы, ослабляющие межвидовую конкуренцию среди птиц.

•время активности: формы дневные и ночные;

•морфологическая специализация: клювы, приспособлен­ ные для ловли насекомых, долбления отверстий, раскалывания орехов или разрывания мяса;

•пространственная дифференциация: вертикальная в кро­ не дерева, горизонтальная по поверхности местообитания;

•стратегия питания: охота с присады, охота в воздухе, охо­ та с воздуха, сбор пищи с земли, пастьба, зондирование почвы клювом, ныряние, питание на плаву, долбление, скусывание по­ чек, побегов и др.

Следует подчеркнуть, что специализация не всегда обеспе­ чивает виду «экономически легкую жизнь». Она позволяет ему прежде всего устоять в условиях конкуренции. Наиболее эф­ фективным питанием у птиц (минимальные энергетические затраты и высокая калорийность пищи) является скусывание почек, сережек, хвои и побегов. Наибольшие энергетические затраты —у видов, питающихся в воздухе насекомыми.

Значение конкурентных взаимоотношений. Конкуренция слу­ жит инструментом популяционного и биоценотического отбо­ ра. Сильного постоянного давления конкуренции не испыты­ вают виды г-отбора, как правило, мелкие, короткоживущие, например малолетники и растительноядные насекомые. По­ следние далеко не полно насыщают имеющиеся ниши. Конку­ ренция в большей степени характерна крупным долгоживу­ щим видам, видам A-отбора. Ее влияние особенно заметно у

307

прикрепленных форм животных, у растений. Конкуренция час­ то, по мнению Э. Майра, представляет собой «относительно быстро проходящую стадию во взаимоотношениях видов жи­ вотных», за которой следует равновесие и отсутствие жесткой конкуренции.

Значение конкуренции заключается в выживании популя­ ций, адаптивной радиации и специализации, ведущих в эво­ люционных масштабах времени к возникновению новых форм. Конкурентные взаимоотношения играют большую роль в формировании биоценоза, в значительной степени определяя его видовой состав и структуру, поскольку потен­ циальные конкуренты со сходными нишами скорее всего сосуществовать не могут, зависят от типа сообществ и усло­ вий среды. Только одна пятнистость среды, например, может обеспечить сосуществование конкурирующих видов. Роль конкуренции более выражена в стабильных и богатых видами биоценозах, в сообществах с доминированием прикреплен­ ных форм, в частности растений, кораллов. На основе конку­ ренции определяется иерархия видов, выделяются основные строители сообщества —доминанты, а также субдоминанты и ассектаторы, намечается распределение особей в простран­ стве. Конкуренция выступает как фактор организации сооб­ щества, определяет в значительной степени его общий облик. Одним из показателей роли конкуренции в сложении фитоце­ ноза служит его таксономический состав, особенно число пар видов одного рода. В спелых сосняке черничном и сосняке кисличном в составе травянисто-кустарничкового яруса близ­ кородственных видов (видов одного рода), например, не от­ мечено. Напочвенный покров отличается разнообразием жиз­ ненных форм: 41 вид представлен 14 формами.

12.5. Консорция

Для более глубокого представления о взаимоотношениях организмов в биоценозах, понимания сущности и значимости биоценотических связей заслуживает внимания особая структурная единица биоценоза —консорция. В 1872 г. консорцией («сообитанием организмов») А. Гризебах называл лишайник. В 1894 г. тер­ мин предложил Рейнке для обозначения взаимоотношений меж­ ду грибом и водорослью в лишайнике. Термин не получил при­

308