Экология_Федорук

Рис. 92. Циклические колебания плотности популяции американского зайцабеляка и рыси (по Мак-Луличу, 1937)

Взаимоотношения жертв и хищников очень сложны, весьма динамичны и взаимообусловлены (рис. 92). Хищничество — один из важнейших факторов смертности в большинстве попу­ ляций, но его проявление зависит от многих причин. Удержи­ вать численность популяции жертвы на очень низком уровне могут, как правило, монохищники. Полихищники обычно пе­ реключаются с одной жертвы на другую.

Сопряженные колебания численности популяций «хищник - жертва» смоделированы независимо друг от друга А. Лоткой (1925) и В. Вольтеррой (1926). Основные общие положения взаимоотношения жертв и хищников следующие.

•Равного количества жертвы и хищника в биоценозах не бывает. Хищник менее стойкий к неблагоприятным воздей­ ствиям и его всегда меньше, чем жертвы.

•В отсутствие хищника популяция жертвы растет экспо­ ненциально, но до определенного предела. Когда, например, в Черном море численность хищных рыб (осетровые, сельдь, черноморский лосось) понизилась, биомасса мелких фураж­ ных рыб (хамса, шпроты, частично талька) начала расти, но постепенно особи мельчали, а затем их численность упала из-за разрегулированности системы.

•Уничтожение хищника ведет к перенаселению и вымира­ нию жертвы, поскольку ее динамика рассчитана на хищника.

•При удвоении численности особей хищника его популя­ ция погибает, а затем погибает популяция жертвы. Если хищник уничтожает 90% особей жертвы —ее популяция процветает.

Хищник и жертва в популяции постоянно сопряженно эво­ люционируют. У хищника вырабатываются эффективные при­

269

способления к нападению, а у жертвы - защиты. У животных получают развитие органы чувств, выносливость, инстинкты обманного поведения, повышается скорость, совершенствует­ ся нервная система. Хищник осуществляет естественный от­ бор, «снимает» отставших в росте и больных особей, облагора­ живает популяцию жертвы. В результате взаимодействия уста­ навливается возможность длительного сосуществования их по­ пуляций в составе биоценоза, определяется направление эволюционного процесса сопряженных видов.

12.2. Паразитизм

Паразитизм представляет собой одну из форм антагонисти­ ческих межвидовых отношений, сожительство разных организ­ мов, один из которых является паразитом, другой —хозяином. Паразиты (от греч. parasitos —нахлебник, тунеядец) известны с древнейших времен. Организмы, обитающие в другом орга­ низме, рассматривались первоначально как особая группа самозарождающихся животных. Для их обозначения Гиппократ ввел термин «гельминты». Примерно в это же время появился термин «паразит» —так в Древнем Риме называли людей, живу­ щих за чужой счет. Согласно определению академика Е.Н. Пав­ ловского, «паразитами называют животных, которые живут за счет особей другого вида, будучи тесно связаны с ними в своем жизненном цикле на большем или меньшем его протяжении. Паразиты питаются соками тела, тканями или переваренной пищей своих хозяев, причем такой паразитический образ жиз­ ни является специфическим видовым признаком паразита, многократно (в противоположность хищникам) пользующего­ ся для питания своим хозяином. Кроме того, паразит постоян­ но или временно использует организм хозяина как территорию своего обитания».

Различают эктопаразитизм, при котором паразит обитает на теле хозяина, и эндопаразитизм, когда паразиты живут в те­ ле хозяина (кишечник, ткани, органы) (рис. 93). Эндопарази­ тизм считается истинным паразитизмом. Это существование «живого в живом», основанное на клеточно-молекулярных ме­ ханизмах адаптации паразита к обитанию в хозяине. Рамками эндопаразитизма в настоящее время все чаще ограничивается понятие паразитизма, а паразитология развивается преимуще­ ственно как наука об эндопаразитах. Статус эктопаразитов ос-

270

Паразиты способны жить в анаэробных условиях, используя

вкачестве основного источника энергии гликоген, запасание которого обеспечивается обилием пищи. Некоторые виды, на­ пример аскарида (Ascoris lumbricoides), сочетают проживание

вкислородной и бескислородной средах. Молодые особи про­ сверливают стенки тонкой кишки и проникают в кровеносную систему, богатую кислородом. Примерно через три недели они вновь попадают в тонкий кишечник человека, где практически нет кислорода, расщепляют углеводы и обильно размножаются. Для ряда видов характерна четкая синхронизация годовых цик­ лов с аналогичными ритмами жизнедеятельности их хозяев.

Условия среды благоприятствуют высокой плодовитости паразитов. Среди животных у них, пожалуй, лучше всего прояв­ ляется репродуктивный потенциал. Например, солитер (Taenia saginata) продуцирует до 600 млн яиц в год; аскарида (Ascaris lumbricoides) за 5—6 месяцев половой зрелости откладывает 50—60 млн яиц. Их вес в 1700 раз превосходит самку. У парази­ тов выражено разнообразие способов передачи зачатков: не­ посредственное, через переносчика, с помощью промежуточ­ ного хозяина. Повышенной устойчивостью к неблагоприят­ ным факторам внешней среды наделены зачатки вне организ­ ма (цисты у простейших, яйца червей, покрытые прочными оболочками). Для паразитов характерно разнообразие хозяев и их активный поиск.

Адаптации хозяина. В основе защиты хозяина лежит иммун­ ная система. Одним из создателей теории иммунитета является М. Бёрнет. Термин «иммунитет» (от лат. immunitas —освобож­ дение, избавление) был введен в начале XX в. паразитологом Д. Бремзером.

Согласно определению Бёрнета, иммунитет —это «способ­ ность распознавать вторжение в организм чужеродного мате­ риала и мобилизовать клетки и образуемые ими вещества на бо­ лее быстрое и эффективное его удаление». Основным чужерод­ ным телом является антиген. Антиген —это обычно белковая или полисахаридная молекула, расположенная на поверхности микроорганизма или в свободном виде. В теле хозяина антиген вызывает ответную иммунную реакцию (рис. 97).

Защитная реакция обеспечивается: защитными свойствами кожи, слизистых оболочек, а у растений — покровами и обо­ лочками клеток (рис. 98); клетками иммунной системы —имму- ноцитами; гуморальными факторами (антитела, комплемент,

275

ф о ц и т ы размножаются и созревают в костном мозге, таким же путем распознают антиген, но действуют по-другому. Обра­ зуемый ими клон плазматических клеток (В-клетки иммунной памяти) синтезирует антитела, выделяет их в кровь или ткане­ вую жидкость.

Антитело представляет собой молекулу иммуноглобулина, каждая из четырех белковых цепей которой в функциональном отношении подразделяется на два участка аминокислот: конс­ тантный и вариабельный. Последние действуют подобно клю­ чу, который подходит к определенному замку. Среди различ­ ных компонентов иммунной системы антитела (или иммуно­ глобулины) изучены наиболее полно. Антитела связываются с антигенами на поверхности бактерий и ускоряют их захват фа­ гоцитами или присоединяются к бактериальным токсинам и нейтрализуют их. Каждый организм способен образовывать ан­ титела различной специфичности. Предполагают, что человек и млекопитающие способны продуцировать около 104 имму­ ноглобулинов одного класса. Это количество соответствует числу потенциально возможных антигенов, с которыми встре­ чается организм в течение жизни. У рыб, амфибий иммунная система способна распознавать около 100 антигенов и выраба­ тывать около 100 антител.

Т-клетки и В-клетки обладают колоссальной способностью узнавать какой-либо из миллионов существующих антигенов, связывать их и предотвращать вредное воздействие паразита на организм хозяина.

Комплемент представляет собой набор иммунных белков, содержащихся в свежей сыворотке крови животных и челове­ ка, которые служат одним из факторов бактерицидного дей­ ствия крови; интерферон —защитный белок, вырабатываемый клетками млекопитающих и птиц в ответ на заражение их виру­ сами, подавляя размножение последних.

Растения защищаются от паразитов путем выделения фун­ гицидных и бактерицидных веществ, развития нарушенных покровов, затрудняющих проникновение инфекции. Защит­ ное значение имеют химический состав (содержание алколоидов, сапонинов) и особенности метаболизма. В ответ на про­ никновение инфекции растения хозяина вырабатывают защит­ ные вещества фитоалексины.

Критерии и экологический статус паразитизма. Паразитизм обычно определяют по двум основным признакам: питание за

277

счет хозяина или получение иной выгоды от сожительства; оби­ тание в среде живых организмов-хозяев. Соответственно сло­ жились две главные концепции паразитизма —трофическая и экологическая. Между сторонниками этих концепций в тече­ ние почти полутора веков ведется дискуссия о сущности пара­ зитизма.

В основу трофической концепции легли представления Р. Лейкарта, который считал основным критерием паразитиз­ ма питание одного организма за счет другого. Паразитизм рас­ сматривался как разновидность хищничества, отличаясь от последнего многократным использованием жертвы-хозяина. Однако различия между хищниками и паразитами весьма оче­ видны. Паразиты отличаются от хищников более высоким био­ тическим потенциалом, избирательностью действия. Более специализированы строение, выбор хозяина, жизненные цик­ лы. Удовлетворение пищевых потребностей без гибели прокор­ мителя имеет место, например, в консорциях. На их детерми­ нантах находят «пищу и жилище» многие организмы. Из числа паразитов были первоначально выделены сапрофиты, затем паразитоиды и микрохищники. Введение понятия микрохищни­ чества фактически означает отказ от трофической концепции паразитизма.

По Брауну, паразиты так же как, например, наземные или водные организмы, выделяются по образу жизни и отношению

ксреде. Это положение составляет основу экологической кон- цепции паразитизма. Хозяин для паразита является средой оби­ тания, в которой отсутствует конкуренция и можно полностью реализовывать жизненные функции. Паразит для хозяина — чуждый организм, своеобразный «ксенобиотик», фактор за­ грязнения внутренней среды хозяина.

Аутэкологические представления об отношении паразитов

ксреде хозяина не раскрывают сущности паразитизма. Эколо­ гическая концепция постепенно трансформировалась в биоценологическую. Она основывается на оценке паразитов с пози­ ций их функции в биоценозах. Главным в представлении о па­ разитизме становятся популяционные аспекты. Наиболее ха­ рактерным критерием паразитизма считается патогенность, т.е. способность вызывать инфекционные заболевания, причи­ нять вред хозяину. Патогенность паразитов обусловлена выде­ ляемыми ими метаболитами, их иммунологической чужеродностью и является результатом присутствия паразитов в среде

278