Экология_Федорук

хозяев. Причиняемым вредом определяется во все времена ин­ терес к паразитам. Человечество пережило целый ряд глобаль­ ных распространений чумы, кори, малярии и др. Пандемия чу­ мы в VI в. свирепствовала 50 лет и только в странах Средизем­ номорья погубила 100 млн человек. В XIV в. от пандемии в Ев­ ропе погибла примерно четвертая часть населения. Самым действенным паразитом остается малярийный плазмодий, уби­ вающий в год более миллиона жизней. Следует подчеркнуть, что эпизоотии обычны в антропогенно измененных ценозах. В естественных условиях редки и ассоциируются с немногими видами паразитов. Альтернативным положением патогенности является тот факт, что нередко наблюдается «носительство» па­ разита без расстройства здоровья хозяина. Например, трипаносома (Trypanosoma rhodesiense) не наносит существенного вре­ да африканским антилопам, но, попадая в организм человека, вызывает тяжелое заболевание —«сонную болезнь».

В настоящее время, по мнению Г.П. Краснощекова (2000), одним из основных критериев паразитизма принято считать

иммунологическую оценку патогенности. Патогенность являет­ ся системным показателем. Она проявляется в определенных условиях, на популяционном уровне и избирательно по отно­ шению к разным популяционным группировкам хозяина. Как потенциальная возможность она обусловлена наличием пара­ зита в организме хозяина, действуя на последнего своими сек­ ретами, экскретами и соматическими субстанциями в качестве антигенов, вызывая патологические и иммунологические реак­ ции. Развитие же патогенности является результатом измене­ ния экологической обстановки, когда она модифицирует вос­ приимчивость хозяина к патогенным агентам или характер бо­ лезнетворного воздействия паразита на хозяина. Контролиру­ ющая функция паразитов определяется не столько их патогенностью, сколько присутствием в ценозе и состоянием последнего. Ведущим признаком паразитизма следует считать не особенности морфологической организации паразита или вредность, а взаимную адаптацию обоих его членов, их коэво­ люцию, основанную на клеточно-молекулярных механизмах. Хозяин и паразит не являются простым сожительством двух ви­ дов, они существуют в виде единой физиологической и генети­ ческой саморегулирующейся системы.

Биологическая роль паразитизма. Есть мнение, что парази­ тизм чуть моложе жизни на Земле. Паразитизм возник есте­

279

ственным путем, был поддержан отбором, прошел весь путь эволюции и сохранился в наши дни. Следовательно, он высту­ пает как обычное и необходимое явление в нормально функци­ онирующем биоценозе, как его составная часть.

Паразитизм —феномен, которому невозможно дать исчер­ пывающего определения. Как патоген паразитизм снижает жизнеспособность хозяина и может привести к его гибели. Обычно эпидемии, эпизоотии вызываются внезапным вселе­ нием организма (например, при интродукции), обладающего высокой скоростью собственного роста при малой эффектив­ ности регуляторных механизмов численности, а также факто­ рами, резко ослабляющими жизненность организмов хозяина. Однако в высокоадаптивных системах заболеваемость и ле­ тальность хозяев вследствие инфекции существенно не изме­ няют всю популяцию. Популяция весьма гетерогенна по степе­ ни иммунности к возбудителю. В результате включения меха­ низмов естественного отбора паразиты способствуют сохране­ нию наиболее жизнеспособных особей, передаче их генома по наследству, приобретению популяцией новых полезных ка­ честв. Со своей стороны хозяин, обладая защитными механиз­ мами, противодействует внедрению и беспредельному разви­ тию паразита.

Паразитизм является фактором отбора, регулируя плот­ ность популяции, обогащая ее генофонд. Паразитарное насе­ ление высших организмов играет важную роль в стимулирова­ нии иммунной системы, поддержании ее на высоком уровне и в конечном итоге в охране гомеостаза хозяина, вплоть до предотвращения злокачественных новообразований. Трихи­ неллы, например, могут индуцировать у хозяина иммунитет вы­ сокой напряженности вплоть до абсолютного, который сохра­ няется всю жизнь.

Паразиты являются прогрессивно развивающейся ветвью животного мира. Паразитарный образ жизни сопровождается повышением уровня молекулярной организации, ускорением темпов эволюции за счет «приобщения» паразита к уровню мо­ лекулярной организации более высокоорганизованного хозяи­ на. На этом уровне идет редукция собственных систем и ис­ пользуются более выгодные с энергетической точки зрения ферментативные системы хозяина. Вирусы, наиболее просто устроенные паразиты, получают, например, от клетки хозяина «сырье» и ферменты для синтеза белков и нуклеиновых кислот,

280

хорошо отлаженный аппарат белкового синтеза и механизмы транспорта. Паразиты являются одним из факторов прогрес­ сивного развития животного и растительного мира.

Паразиты и хозяева, хищники и жертвы антагонистичны по отношению друг к другу, но при этом биоценоз не претерпева­ ет прямой или косвенной конфронтации, ведущей к разруше­ нию биологической системы. Между видами существуют отно­ шения соревновательной взаимозависимости. Согласно прави­ лу взаимоприспособленности организмов в биоценозе Мебиуса — Морозова, виды в биоценозе приспособлены друг к другу на­ столько, что их сообщество составляет внутренне противоречи­ вое, но единое и взаимно увязанное системное целое.

12.3. Симбиоз

Термин «симбиоз» (от греч. symbiosis —сожительство) был предложен в 1879 г. А. Де Бари для обозначения тесного сожи­ тельства организмов двух или более видов, которое, как прави­ ло, стало необходимым и полезным для обоих партнеров (сим­ бионтов). Совместное существование неродственных организ­ мов является фундаментальным, широко распространенным явлением в природе. Практически все растения и животные связаны между собой, а также с миром бактерий, простейших, грибов. Форма симбиоза, взаимовыгодная двум организмам, называется мутуализмом (от лат. mutuus — взаимный, обоюд­ ный), а выгодная односторонне —комменсализмом (от позднелат. commensalis —сотрапезник). Взаимоотношения носят ча­ ще всего трофический или топический характер.

123.1. Комменсализм

Комменсализм —одна из наиболее простых форм сожитель­ ства двух организмов с преимуществами одного из них. Весьма широко представлено в природе квартирантство (от нем. guartier —квартира), совместное существование и взаимоотно­ шение организмов разных видов, не связанных между собой прямыми трофическими связями. Одной из форм квартирантства является синойкия (от греч. syn —вместе, oikos —дом, жи­ лище), наименее тесное, нередко безразличное сожительство организмов. Синойкия особенно широко распространена меж­

2 8 1

ду растениями, животными, отмечена также между растениями и животными.

Растения, для которых местообитанием являются другие растительные организмы, называются э п и ф и т а м и . Они по­ селяются и живут на растениях, называемых ф о р о ф и т а м и . Эпифитные мхи, лишайники, водоросли покрывают стволы и ветви деревьев, особенно в лесах умеренного пояса. В тропиче­ ских дождевых лесах эпифитами являются многие папоротни­ ки и цветковые растения. Особенно богаты эпифитами орхид­ ные, крупнейшее семейство среди однодольных (до 25 ООО ви­ дов), и бромелиевые, половина состава которого относится к факультативным или облигатным эпифитам. Среди пандану­ сов эпифитные виды составляют особую секцию эпифитика, включающую 5—6 видов. Поселяясь на деревьях, эти растения развивают короткий, но толстый стволик, лохматый от остат­ ков отмерших листовых черешков, и листовые пластинки дли­ ной до 3 м, в пазухах которых накапливаются вода и перегной.

Виды, поселяющиеся на листьях форофитов, называются э п и ф и л л а м и . Ими наиболее часто в дождевых тропических лесах являются мхи, водоросли, реже цветковые растения. В ле­ сах умеренного пояса только лишайники поселяются иногда на хвое древесных растений.

Форофит определяет среду обитания эпифита. Поверхность деревьев и кустарников —местообитание далеко не идеальное. Его особенности составляют бедность, плотность, сухость (по­ павшая вода быстро стекает и испаряется), постоянные с воз­ растом изменения объема ствола, текстуры коры, что выража­ ется в механическом воздействии на растения, ведет к разрыву слоевищ. С высотой, кроме того, меняются микроклиматиче­ ские условия.

Тропические эпифиты представлены множеством форм от крошечных растений на ветвях деревьев или даже на кактусах до крупнолистовых многолетних трав с симподиальным, реже моноподиальным, ростом и очень крупными, длиной несколь­ ко метров, соцветиями (виды рода онцидиум). Весьма разнооб­ разны эпифитные лианы, а среди них корнелазающие лианы. К числу последних принадлежит известная ваниль плосколист­ ная (Vanilla planifolia). Ее стебли вырастают вверх на значитель­ ную высоту, развивая множество воздушных корней, которые с помощью корневых волосков укрепляются на опоре —стволе дерева.

282

При поселении эпифитные виды пользуются неровностями коры, трещинами, очень часто поселяются у основания череш­ ков листьев, где накапливается благоприятный питательный суб­ страт и вода. Некоторые эпифитные орхидеи растут на муравьи­ ных гнездах, расположенных у вершин деревьев, образуя так на­ зываемые «муравьиные сады», вступая иногда в мутуалистические взаимоотношения с муравьями. Их привлекают капли масла

всеменах и полые отверстия у основания стеблей эпифитов.

Жизнь в воздушной среде, вне связи с почвой, даже в дож­ девом лесу возможна благодаря множеству специфических приспособлений. Обильные воздушные корни эпифитных ор­ хидей одеты толстым слоем гигроскопической ткани из листь­ евых клеток, заполненных воздухом и способных впитывать не только дождевую воду, но и капли росы подобно промокатель­ ной бумаге. Иногда обильно ветвясь, они образуют густые спле­ тения, подобие бороды, в которой накапливается органика. Не­ которые корни могут достигать почвы и функционировать как обычные корни. Вода запасается в сочных листьях и стеблях ор­ хидей, но главным водозапасающим органом у них служат псевдобульбы, видоизмененное междоузлие величиной от була­ вочной головки до головы ребенка.

У эпифитных бромелиевых проблемы водного режима ре­ шаются путем развития листовых цистерн влагалищами листь­ ев, варьирующих от широких чаш до тонких труб, в которых накапливается влага. У некоторых видов (например, у бромелии) влагалища направлены к основаниям листьев, где они внедряются в цистерну. Суккулентные бромелиевые образуют особую группу, называемую «атмосферики». Они густо покры­ ты высокоспециализированными абсорбирующими чешуями и благодаря им получают влагу непосредственно из воздуха, а ми­ неральное питание — исключительно из воздушной пыли и дождевой воды.

Основными формами приспособления папоротников к вод­ ному режиму являются «гнездовая» форма роста (например, у асплениума гнездового —Asplenium nidus), наличие волосков или чешуек на листьях, мясистых корневищах, адсорбирующих

инакапливающих влагу. Имеются закономерности в верти­ кальном распространении папоротников. В нижних ярусах рас­ тут гигрофильные виды с нежными тонкими листьями (в ос­ новном виды семейства гименофилловых), а в верхних ярусах,

283

в условиях недостаточной влажности, растут ксерофитные ви­ ды, способные переносить сухость воздуха.

Преобладающее большинство эпифитов являются автотрофами. Кроме листьев иногда фотосинтезируют зеленые стебли, цветки и нередко воздушные корни. Многие эпифитные виды, например орхидеи, утратили способность к фотосинтезу и ста­ ли микотрофами. Они не развивают зеленых листьев, поселя­ ются на гниющих органических остатках, вступая в симбиоз с эндофитными грибами.

Следует отметить еще одну особенность эпифитов. Являясь квартирантами, они в свою очередь служат местообитанием для других организмов. Их цистерны, влагалища листьев, гнез­ да, образуемые листьями, заселяются разными видами. В цис­ тернах обитают бактерии, цианобактерии, водоросли и даже высшие растения (пузырчатки). Необычайно разнообразен (от­ мечено около 350 видов) мир животных: простейшие, черви, моллюски, членистоногие и даже позвоночные, такие как сала­ мандра, квакши, ящерицы и змеи. Вероятно, некоторые из этих видов вступают в мутуалистические отношения с эпифитами. Известно, например, что квакши в дневное время закрывают отверстие цистерны своей плоской головой, сохраняя влагу для себя и эпифита.

Широко представлено квартирантство в мире животных. Ко­ ралловый риф, например, служит местом обитания и развития многих морских организмов. Здесь в большом количестве посе­ ляются водоросли, моллюски, черви, ракообразные, иглокожие и др. Колонии морских губок —место поселения кольчатых чер­ вей, ракообразных. В свою очередь губки часто поселяются на других животных, нередко подвижных, например на панцире крабов, раковинах брюхоногих моллюсков.

Гнезда, норы и убежища разных животных заселяются н и д и к о л а м и (от лат. nidus —гнездо, colo —живу, обитаю). В составе нидиколов преобладают микрохищники, но имеются виды, для которых гнездо служит убежищем, местом нахожде­ ния пищи. Убежищами для многих пауков и других членисто­ ногих служат гнезда птиц.

За крупными хищниками, например акулами, следуют стаи мелких рыб, которые доедают остатки жертв. Такие виды назы­ вают п р и л и п а л а м и . Некоторым наземным хищникам при­ ходится разделять пищу с другими хищниками, которых назы­ вают с о т р а п е з н и к а м и . Сотрапезниками грифов, львов и

284

там. Грибы, участвовавшие в формировании лишайников, на­ зываются лихенизированными и вне лишайниковой ассоциа­ ции живут очень непродолжительное время. Гифы грибов, пе­ реплетаясь, образуют слоевище (таллом) (до 98% от общей мас­ сы). В слоевище (равномерно или только в одном слое) располагается фотобионт.

Фотобионт представлен зелеными водорослями и цианобак­ териями. Известны представители 44 родов этих двух крупных таксонов. Многие из них существуют и в свободном виде. При освобождении из слоевища они могут далее развиваться как са­ мостоятельные организмы. Наиболее распространенными во­ дорослями являются виды рода требуксия (Trebouxia). Водо­ росли живут на сырой почве, в нижней части стволов деревьев, на пнях. Многие входят в состав 7—12 тыс. видов лишайника. Виды в условиях чистой культуры отличаются повышенной устойчивостью к факторам среды, например переносят высу­ шивание, развиваются в темноте. Из цианобактерий в симбио­ зе с лишайниками находятся носток, реже хроококк, глеокапса и др. Водоросли и цианобактерии служат для гриба источни­ ком углеводов, вызывают у него морфологические изменения. Цианобактерии, кроме того, способны фиксировать молеку­ лярный азот атмосферы, превращая его в соединения, пригод­ ные для питания гриба.

Основой интеграции компонентов лишайника являются фиксация С 0 2 (фотобионтом), создание оптимальных условий

(экологической ниши), обеспечение водой и минеральным пи­ танием (микобионтом).

Характер взаимоотношений. Развитие характерного структу­ рированного лишайникового слоевища начинается только пос­ ле установления симбиотических контактов гриба с водорос­ лью или цианобактерией. Поиск их ведут так называемые ищу­ щие и охватывающие гифы, тонкие боковые ответвления обыч­ ных гифов.

Слоевище, или таллом, лишайника может формироваться из споры, а также вегетативно. Спора, попав в благоприятные условия (влажность, тепло), прорастает, образует гифы, но ес­ ли встреча с водорослью или цианобактерией не состоится, то мицелий погибает. При встрече с водорослью гифы просовыва­ ются под их клетки, обвивают их, отделяя от субстрата. Види­ мо, под действием гормонов, выделяемых гифами, наступает деление клетки водоросли или цианобактерии. Эти дочерние

287

клетки также обвиваются гифами гриба, давая зачаток лишай­ ника. Избирательной способности к видам фотобионта гриб не проявляет.

На дуалистическую природу лишайников в 1867 г. указал С. Швенденер, подчеркнув, что гриб паразитирует на зеленой водоросли. Определение их сущности оценивалось как одно из наиболее удивительных открытий того времени. Признание по­ лучила концепция взаимовыгодных мутуалистических трофи­ ческих связей между партнерами лишайника. Углубленное изучение лишайников с использованием меченых атомов углеро­ да и азота, особо красящих веществ, показало, что взаимоотноше­ ния между грибом и водорослью или цианобактерией весьма сложные и гриб ведет себя по отношению к ним как паразит, но паразит умеренный. Фотобионт используется им очень мед­ ленно и уничтожается постепенно. Гифы гриба прижимаются к клеткам водорослей. Гриб образует специальные абсорбци­ онные органы (например, гаустории), которые прорывают стенку клетки водоросли, проникают внутрь или вдавливают ее (рис. 101). В свою очередь водоросль защищается от гифов гриба утолщением оболочки клетки. Использование содержи­ мого клеток наиболее часто наблюдается у просто организован­ ных форм лишайника. Поражаются обычно наиболее старые клетки. При проникновении гифов клетка водоросли начинает делиться. Плоскость деления проходит в месте расположения гаустория, а возникшие дочерние клетки определенное время остаются нетронутыми. Кроме того, гриб в слоевище лишайни­ ка ведет себя и как сапрофит. Он использует для питания от­ мершие и убитые клетки фотобионта. Имеется предположение,

а

Рис. 101. Взаимоотношения гриба и водорослей улишайников (по Ю.Д. Одуму, 1963):

а —проникновение гифов гриба в клетки водорослей; б, в —гармонические отношения

288