Экология_Федорук

ся от берега к центру озера. От нижней стороны сплавины от­ рываются и падают на дно остатки отмирающих растений. На дне озера образуется торфяной ил (мутта). Известны сплавины не только из травянистых растений, но и гипновые, и сфагно­ вые, образующиеся в наиболее спокойных водах. Каркас сфаг­ новых сплавин образуют осока острая, осока шершавоплодная и др. Вслед за осоками поселяются сфагнумы (Sphagnum cuspidatum, S. riparium, S. fallax и др.). Процесс сплавинообразования сопровождается отмиранием и разложением макрофитов. Ширина сплавины может достигать 500 м. Под воздействи­ ем сплавин ухудшается качество вод: увеличивается содержа­ ние растворенных органических веществ, уменьшается количе­ ство кислорода, развивается застойность водных масс. В течение нескольких тысяч лет озеро заполняется разложившимся орга­ ническим веществом и постепенно становится лесом.

Старение водоемов —процесс весьма медленный. Основны­ ми факторами, определяющими его, являются гидрологиче­ ский и гидродинамический режим водоема; морфометриче­ ские характеристики; рельеф дна и характер грунта; прозрач­ ность воды и ее химический состав; термический состав и про­ мерзание водоема; колебания климата и др. Наиболее благоприятны для развития гелофитов маловодные годы. Одна­ ко при дальнейшем понижении уровня воды многие прибреж- но-водные сообщества оказываются не в воде, а на обсохших частях прибрежья. К воздушно-водным растениям (тростник, рогоз, камыш) примешивается мезофильное и гигрофильное разнотравье, меняется соотношение экологических групп. Флора озера постепенно вытесняется видами суши.

Зарастанию водоемов благоприятствуют характер грунтов и особенно хорошая прогреваемость в связи с мелководностью. Зарастаемость малых мелководных озер (средняя глубина ме­ нее 2 м) составляет 39-86%, а крупных и относительно глубо­ ких (глубина до 5 м) —всего 6-12%. Сильному зарастанию спо­ собствует процесс антропогенного эвтрофирования, вызыва­ емый попаданием биогенных элементов с поверхностными и дренажными водами. Большую роль играют сами водные рас­ тения. Они влияют на термический режим водоема, защищая воду от сильного нагревания и сильного испарения. При боль­ шой площади зарастания водная растительность ограничивает проточность водоема, усиливает гниение, создает неблагопри­ ятные условия для развития организмов. Растения, например

370

плотные тростниковые заросли по периферии водоема, высту­ пают в виде мощного фильтра, препятствующего проникнове­ нию в озеро взвешенных частиц, поступающих с береговых склонов. Барьерная роль растений проявляется также в погло­ щении многих веществ вплоть до радиоактивных изотопов.

162.3. Экзоэкогенез

Аллогенные, или экзодинамические, смены возникают под действием разных внешних факторов. Смены бывают климато­ генные (в связи с изменением, например, температурного ре­ жима, количества осадков), эдафогенные (изменение почв, уровня грунтовых вод, подтопление или затопление эдафотопов), биогенные (фитогенные и зоогенные) и антропические, связанные с деятельностью человека (вырубки, мелиорация, выпас скота, рекреация, техногенез, пожары и пр.).

Фитогенные смены. На почвах супесчаных и суглинистых, от­ носительно плодородных с благоприятным гидрологическим режимом повсеместно протекает процесс смены сосняков ель­ никами. Сукцессия начинается под действием экзогенного (фитогенного) фактора —поселения ели, более мощного средообразователя, чем сосна, прогрессивного эдификатора. С тече­ нием времени ель формирует второй ярус или входит в состав первого древесного яруса и становится кондоминантом. Ее влияние выражается в образовании каждой особью фитогенно­ го или экологического поля. В его пределах (оно не имеет чет­ ких границ) в процессе жизнедеятельности растения изменяет­ ся среда через перераспределение солнечной радиации, осад­ ков, опада, питательных веществ, что вызывает в свою очередь изменения в составе и численности микроорганизмов, грибов, растений и животных. В результате взаимодействия фитоген­ ных полей в сообществе образуется особая среда, определя­ ющая его развитие в новом направлении. Экзодинамическая сме­ на переходит в эндоэкогенную. Новая среда ограничивает воз­ можности поселения сосны, а возобновлению и развитию елово­ го древостоя благоприятствует. Соответственно существенно изменяется состав напочвенного покрова фитоценоза. Он стано­ вится более изреженным, уменьшается число видов, преоблада­ ние получают тенелюбивые растения. Сукцессионный ряд в дан­ ном случае составляют сосняк зеленомошный —сосняк елово-зе-

371

леномошный —ельник зеленомошный. Ель, захватив местооби­ тание, способна удерживать его за собой продолжительное время, исчисляющееся жизнью многих поколений.

Возможность смены сосняков ельниками на бедных сухих почвах исключается в связи с повышенной требовательностью ели к трофности и влажности почвы. Поселяясь в таких услови­ ях, ель остается в роли подлесочного вида, не достигая древес­ ного яруса. Нередко процесс смены сдерживается низовыми пожарами, к которым подрост ели с поверхностной корневой системой весьма чувствителен. Сосна имеет более глубоко иду­ щую корневую систему и переносит пожары, особенно легкие низовые, практически без заметных повреждений.

Подобный тип смен в результате внедрения более сильных эдификаторов характерен для березовых и осиновых лесов, ко­ торые в процессе сукцессии в благоприятных условиях сменя­ ются также ельниками.

Зоогенные смены. К этому типу относятся сукцессии, вы­ званные деятельностью животных, и сложные сукцессии, про­ текающие с участием других факторов, а также животных, ко­ торые играют вторичную, но обязательную роль. Они чаще все­ го экзогенные, но могут носить эндогенный характер, если жи­ вотные являются принадлежностью данного фитоценоза.

Сукцессии часто вызывают насекомые — филлофаги (пита­ ются листьями) и ксилофаги (питаются корой и древесиной), реже —другие группы насекомых, например нематоды, и мле­ копитающие. Обычно насекомые действуют совместно с други­ ми патогенными для дерева организмами, чаще всего грибами. Из млекопитающих сильное воздействие на лесную раститель­ ность оказывают бобры, выпас скота, дикие копытные животные. Воздействия животных бывают прямыми (непо­ средственными) и косвенными (через среду).

Вспышки размножения осенней пяденицы (Oporinia autumnata) на севере Скандинавии и Кольского полуострова приво­ дят к массовому усыханию березы, смене березняков тундро­ вой растительностью и смещению на юг северной границы ле­ са. За последние 120 лет в приенисейской части Средней Сиби­ ри произошло 9 больших вспышек сибирского шелкопряда (Dendrolimus superans sibiricus) и погибло более 10 млн га тем­ нохвойных лесов. Этот вид, являясь широким олигофагом, по­ вреждает лиственничные, пихтовые, сосновые и еловые насаж­ дения. На их месте получили развитие лиственные формации.

372

В очагах развития майских хрущей (на гарях, вырубках) возоб­ новление древесных пород задерживается иногда на десятки лет и вместо леса развиваются травянистые сообщества.

Зоогенные смены на больших площадях вызывает также пихтовая пяденица (Ectropis bistortata) в Сибири, монашенка (Ocneria monacha) в Европе, листовертка-почкоед (Choryctoneura fumiferana) в Северной Америке и др. Считается, что на­ званные виды насекомых относятся к числу молодых видов, ко­ торые лишь начинают сживаться с кормовыми древесными ви­ дами. В ходе дальнейшей эволюции с кормовыми растениями их численность должна смениться на фоновый тип. В послед­ ние годы в Беларуси большой урон, вплоть до полного усыха­ ния насаждений дуба черешчатого, нанесла дубовая листоверт­ ка (Tortrix viridana).

Роль ксилофагов (усачи, златки, короеды и др.) в смене фи­ тоценозов также велика. Здоровые деревья обычно устойчивы к их нападению. Ксилофаги заселяют и приводят к гибели де­ ревья, ослабленные разными факторами. Массовая гибель иль­ мовых лесов в Европе и Северной Америке вызывается гол­ ландской болезнью ильмовых —графиозом. Возбудитель болез­ ни —гриб Ophiostoma ulmi. Патоген выделяет токсины, которые распространяются по сосудам. Полости сосудов закупоривают­ ся бурой камедеобразной массой. Заражение деревьев осуще­ ствляется спорами, которые попадают в сосуды через свежие по­ ражения коры насекомыми заболонниками из рода Scolytus. Ослабленные грибом деревья успешно заселяются жуками. Чем больше единства между жуком и грибом в воздействии на расте­ ние, тем выразительнее последствия. При острой форме болезни деревья усыхают в течение одного вегетационного периода.

Заболевание впервые отмечено в северо-западной Европе около 1900 г. Гриб Ophiostoma ulmi быстро распространился за пределы Европы. Имел невысокую агрессивность, но привел к массовому усыханию европейских и американских видов иль­ мовых. В 40-х гг. XX в. в Румынии и Молдавии возникла (воз­ можно, путем скрещивания с близкими видами) новая высоко­ агрессивная форма патогена (принята за вид О. novo-ulmi), что привело к новой катастрофической вспышке заболевания и новым сукцессионным процессам. В результате пойменные вязовники в лесостепной и степной зонах европейской части Рос­ сии сменились чаще всего осинниками и лугами.

373

Голландская болезнь причиняет большой вред ильмовым насаждениям и в Беларуси. Массовые усыхания ильмовников наблюдались на территории лесопарковых массивов (Малиновщина, Комарово, Лыцевичи и др.). Повреждались и погиба­ ли взрослые особи. Самосев и подрост, иногда массовый, оста­ вался здоровым. Ильмовые сообщества сменялись чаще всего кленовниками клена остролистного, самосев и подрост которо­ го имелся под пологом ильмовых сообществ.

Из числа млекопитающих наиболее активными преобразо­ вателями сообществ в лесной зоне являются бобры (Castor fiber и С. canadensis). Их воздействие налесные сообщества выража­ ется через изменение гидрологического режима территории. В результате строительства плотин в поймах формируются сла­ бопроточные водоемы (со временем они превращаются в боло­ та) и происходит подтопление соседних участков, на которых леса сменяются также болотами или ольхами. Кроме того, жи­ вотные наносят деревьям прямое повреждение в процессе пи­ тания, обгрызая и валя деревья. Больше всего от бобров страда­ ют осинники, ивняки и тополевники.

Чрезмерное искусственное повышение численности копыт­ ных животных ведет также к зоогенным сукцессиям. Известна сукцессионная роль лося в лесах России и в Беловежской пуще. Лоси обдирают кору со средневозрастных осин, елей, выедают корневые отпрыски осины, а также подрост черемухи, рябины, наносят особенно большой ущерб подросту и лесным культурам сосны, вызывая смену сосняков производными типами леса, обычно березняками. Неумеренный постоянный выпас скота в отличие от воздействия на лес свободно перемещающихся ди­ ких животных действует на лесные фитоценозы разрушительно, сукцессии ведут к формированию безлесного сообщества.

Зоогенные сукцессии часто носят локальный катастрофи­ ческий характер. Постоянной роющей деятельностью кабанов, например, вызываются в течение 5—10 лет зоогенные дигрес­ сии в дубравах.

К сукцессиям смешанного характера следует отнести усыха­ ние европейских ельников, в том числе и на территории Бела­ руси. В качестве первичных факторов, ведущих к ослаблению еловых древостоев, относятся техногенное загрязнение, потеп­ ление, изменение гидрологического режима экосистем. После сильной летней засухи 1992 г. началось массовое усыхание ель­ ников в 1993 г. Повторная засуха повторилась летом 1994 г. Не

374

улучшается прогревание приземного слоя воздуха и почвы, уси­ ливается воздействие ветра. Происходят изменения в обеспече­ нии растений элементами минерального питания, источником которого являются продукты минерализации большого объема растительных остатков. Верхние горизонты почвы активно обо­ гащаются доступными формами минерального питания, особен­ но азотом. Все эти факторы, сохранившиеся растения и характер самой вырубки определяют ход сукцессионных процессов.

На вырубках ельника сосново-черничного, например, наи­ более чувствительны к новым микроклиматическим условиям тенелюбивые растения напочвенного покрова, которые состав­ ляли в прошлом сообщество (мхи, кислица, майник, седмич­ ник, папоротники, плауны и др.). На их место активно внедря­ ются светолюбивые нитрофилы и сорные малолетники. На открытых пространствах обильно разрастается светолюбивый кукушкин лен. Постепенно малолетники уступают место мно­ голетнему разнотравью и злакам. Поселяются береза повислая, осина и кустарники. Береза и осина, отличаясь быстрым рос­ том, конкурируют с травами за свет, воду, минеральное пита­ ние и угнетают травостой. Появление признаков лесной среды дифференцирует состав напочвенного покрова. В сообществе поселяется ель. Верхний древесный полог надежно защищает молодые растения ели от воздействия поздних весенних замо­ розков. В условиях даже сильного затенения вид имеет возмож­ ность успешно фотосинтезировать весной до олиствения бере­ зы и осины, а осенью —после листопада. Береза под древесным пологом из-за недостатка света не возобновляется. Под поло­ гом лиственных пород спустя примерно 80—100 лет формиру­ ется второй древесный ярус из ели. Ель как сильный эдификатор определяет будущую судьбу сообщества. Березняк или осинник сменяется ельником соответствующего типа с харак­ терным набором трав и мхов.

К изменению наземных сообществ ведут также пожары (ни­ зовые, верховые и подземные), число и площади которых за­ метно возросли в последнее время по вине человека. Смешан­ ные хвойно-широколиственные леса выгорают с частотой от 50 до 200 лет. Пожары уничтожают многолетние запасы органи­ ческой массы, изменяют физические и химические свойства почв, повышают pH почвенного раствора, увеличивают под­ вижность катионов, фосфора и азота, ускоряют процессы мик­ робного разложения. Выделение огромного количества энер­

376

гии (температура на поверхности почвы при горении может подниматься до 700 °С, а на глубине 15 см —до 200 °С) отрица­ тельно сказывается на жизни организмов. Смертность беспоз­ воночных в подстилке и почве может достигать 100%. Пожары для обитателей природных экосистем являются катастрофи­ ческим событием, ведущим к утере многих видов.

Зарастание гарей начинается с поселения трав, кустарни­ ков, продолжается образованием древостоя из мелколиствен­ ных пород, под пологом которых поселяется ель. Дальнейшие смены происходят подобно сменам на вырубках. Из числа жи­ вотных на первых этапах сукцессии основная роль в заселении пожарищ принадлежит пирофильным видам, которые начина­ ют заселять гари в первые часы после пожара и дают в два пер­ вых года вспышку численности. Постепенно, по мере восста­ новления растительности, грибов они сменяются фитофагами, а затем получают развитие хищные виды.

162А. Механизмы и основные тенденцииразвития экосистемы

Познанию сукцессий, необычайно сложных явлений, кото­ рыми охвачены сообщества всей Земли, в мире уделяется мно­ го внимания. Ведущей и нестареющей является концепция Клементса, согласно которой механизм сукцессии представля­ ется как изменение среды ввдами в неблагоприятную для себя сторону, в результате чего она становится более подходящей для других видов. Правда, убедительных примеров существен­ ного изменения среды, не считая сукцессии при заболачива­ нии и развитии болота, накоплено не так много, на что обра­ щал внимание Работнов (1978). Чаще всего это выражается в обеднении почвы в процессе оподзоливания, изменении степе­ ни кислотности и накоплении продуктов жизнедеятельности. Происходит дифференциация экологических ниш, разверты­ вается процесс упаковки ниш.

Вселение нового вида в сообщество возможно при расшире­ нии гиперпространства ресурсов (расширение пределов ис­ пользования ранее имеющихся ресурсов), при сужении ниш имеющихся видов и (или) за счет увеличения возможностей пе­ рекрывания ниш. В каждом случае сукцессия контролируется сообществом. Физическая среда определяет характер сукцес­ сии, скорость ее протекания, часто устанавливает пределы, до которых может дойти развитие. Кроме того, сукцессия отража­

377

ет закономерный, циклический характер развития всей при­ родной среды. Кульминацией развития является стабилизиро­ ванная экосистема, в которой на единицу имеющегося потока энергии, по данным Одума (1975), приходится максимальная биомасса, высокое содержание информации и максимальное количество симбиотических связей между организмами.

Основные тенденции в развитии экосистем в процессе сук­ цессий представлены Одумом в виде модели экологической сук­ цессии. Начиная с сингенеза (с его начальной пионерной ста­ дии), заметно возрастает биомасса и количество органического детрита. Возрастает также валовая продукция за счет первич­ ной продукции, вторичная продукция изменяется мало. В зре­ лых стадиях сообщества чистая продукция более низкая. Уве­ личиваются затраты на дыхание. В климаксовом сообществе наблюдается равновесие между связанной энергией и энерге­ тическими затратами на дыхание. Линейные, преимуществен­ но пастбищные, пищевые цепи постепенно уступают сетям, в основном детритным.

В процессе сукцессии усложняется устройство экосистемы, она все время «обрастает деталями». Формируется то, что Маргалеф называет «барокко природы». Круговороты веществ (азо­ та, фосфора, кальция и др.) становятся все более замкнутыми, увеличивается время оборота и запаса основных элементов, удерживается и сохраняется больше биогенных элементов, со­ вершенствуется пространственная структура системы (ярус­ ность, мозаичность), меняется видовой состав сообщества (флористическая и фаунистическая эстафеты), возрастает ценотическая значимость видов, усиливается роль организмов-ре- гуляторов, сдерживающих численность других видов, развива­ ется гетерофобия — уничтожение чужеродной информации. Разнообразие стремится к пику на ранних или средних фазах сукцессии, а затем обрывается с потерей значительного коли­ чества накопленной ранее информации. Разнообразие в климаксовых сообществах заметно понижается. Возрастает выравненность как компонент биоразнообразия, усложняются и раз­ ветвляются пищевые цепи. Виды г-стратегии замещаются, как правило, видами А!-стратегии. Усложняются и удлиняются жиз­ ненные циклы видов, увеличиваются размеры организмов, раз­ виваются симбиотические взаимоотношения, специализация по нишам становится более узкой.

378