Нормальная физиология / КР5 по сердцу

СРС 7. Основы электрокардиографии, принцип метода. Происхождение зубцов, сегментов и интервалов.

Электрокардиография — метод графической регистрации электрической активности сердца с помощью электродов, помещаемых на различные точки поверхности тела. Метод электрокардиографии основан на том, что синусовый узел является источником электрической импульсации, которая приводит к последовательному возбуждению предсердий и желудочков. В процессе распространения возбуждения по миокарду между возбужденными и невозбужденными его участками возникает разность потенциалов. Так, наружная поверхность мембран возбужденных (деполяризованных) кардиомиоцитов заряжена отрицательно, а невозбужденных — положительно, что и приводит к возникновению разности электрических потенциалов между этими участками.

Возникающее при этом электромагнитное поле распространяется по тканям организма. В результате различные участки поверхности тела приобретают неодинаковый электрический потенциал, то есть между ними возникает электрическое напряжение, которое можно измерить при помощи вольтметра. Кривая, получаемая в результате регистрации разности потенциалов с различных точек поверхности тела, отражает электрическую активность сердца и называется электрокардиограммой (ЭКГ). Электрокардиография в настоящее время остается наиболее распространенным методом первоначальной диагностики заболеваний сердечно-сосудистой системы благодаря высокой информативности и доступности метода, позволяющим диагностировать нарушения ритма, проводимости, очаговые и диффузные повреждения миокарда. В клинической практике ЭКГ регистрируется специальным прибором

— электрокардиографом.

Современные электрокардиографы представляют собой дифференциальные усилители постоянного тока с коэффициентом усиления до 1000. Один вход такого усилителя является положительным, а другой отрицательным.

Электроды, присоединяемые к входам усилителя, называются, соответственно,

Однако электрокардиограмма не позволяет оценить изменения мембранных потенциалов отдельных кардиомиоцитов и, естественно, сократимость миокарда, а уж тем более насосную функцию. Поэтому значение электрокардиографии в фундаментальных физиологических исследованиях сравнительно невелико.

При проведении электрокардиографии в клинической практике наиболее часто используют следующие 12 отведений

Три стандартных, двухполюсных отведения от конечностей,

предложенные В. Эйнтховеном:

I отведение: правая рука (–) — левая рука (+);

II отведение: правая рука (–) — левая нога (+);

III отведение: левая рука (–) — левая нога (+).

Знаками (+) и (–) обозначено соответствующее подключение электродов к положительному или отрицательному входу усилителя электрокардиографа. Правую руку всегда соединяют с отрицательным, а левую ногу — с положительным входом усилителя ЭКГ. Левую руку в I стандартном отведении соединяют с положительным входом, а в III стандартном отведении — с отрицательным. Электрод, накладываемый на правую ногу, при этом соединяется с общей шиной усилителя ЭКГ и заземляется, хотя большинство современных электрокардиографов не требуют заземления (см. рис. 17, а).

Эти стандартные отведения формируют так называемый треугольник Эйнтховена (рис. 18), каждая сторона которого является осью соответствующего отведения. При использовании двухполюсных (биполярных) отведений электроды положительным, а второй — отрицательным. Поэтому электроды регистрируют разность потенциалов между двумя точками тела, потенциал каждой из которых меняется в течение сердечного цикла. Форма ЭКГ в таких отведениях в одинаковой степени зависит от изменений потенциалов обоих электродов.

Три усиленных отведения от конечностей – аVR, аVL, аVF, которые являются однополюсными.

При регистрации ЭКГ в однополюсных (униполярных) отведениях один из электродов — активный (дифферент-ный)

— накладывается на участок тела с меняющимся электрическим потенциалом и подключается к положительному входу усилителя ЭКГ. Второй электрод, называемый индифферентным, создается таким образом, что его потенциал остается практически постоянным и условно принимается за ноль. Индифферентный электрод подключают к отрицательному входу усилителя ЭКГ. Таким образом, можно считать, что форма ЭКГ в однополюсных отведениях определяется изменением потенциала только за счет активного электрода. Поскольку найти на теле человека участок, отведение потенциала от которого будет иметь постоянную величину практически невозможно, для получения индифферентного электрода используют специальные приемы.

Так, Е. Гольдбергер в 1942 г. предложил способ получения индифферентного электрода, который используется при регистрации отмеченных выше однополюсных усиленных отведений от конечностей. Активный электрод при этом соединяют с положительным входом усилителя ЭКГ и помещают по очереди на правую руку, левую руку и левую ногу. Индифферентный электрод получают, соединяя напрямую электроды только от двух конечностей — тех, на которых не лежит активный электрод в данном отведении, — и присоединяют к отрицательному входу усилителя (см. рис. 17, б). Амплитуда ЭКГ при этом оказывается в 1,5 раза больше, чем при ее регистрации в стандартных отведениях. Поэтому однополюсные отведения от конечностей по Гольдбергеру получили название «усиленных» и обозначаются символами aVR, aVL и

aVF (от англ. augmented — усиленный, right — правый, left —

левый, foot — нога, voltage — вольтаж).

6 грудных (однополюсных) отведений — V1–V6.

В 1932 г. Ф. Вильсон предложил для получения индифферентного электрода соединять вместе, через дополнительные сопротивления, провода от трех электродов, наложенных на обе руки и левую ногу (см. рис. 17, в). Полученный таким способом условный электрод называется объединенным (центральным) электродом Вильсона, а формируемые с его помощью однополюсные отведения обозначаются латинской буквой V (от англ. voltage). Активный электрод располагается в определенных точках грудной клетки следующим образом:

V1 — в четвертом межреберье по правому краю грудины;

V2 — в четвертом межреберье по левому краю грудины;

V3 — посередине между V2 и V4;

V4 — в пятом межреберье по левой срединноключичной линии;

V5 — на горизонтальном уровне V4 по левой передней подмышечной линии;

V6 — на горизонтальном уровне V4 по левой средней подмышечной линии.

Таким образом, 3 стандартных отведения по Эйнтховену, 3 усиленных отведения от конечностей по Гольдбергеру и 6 грудных отведений по Вильсону являются наиболее распространенными в клинической практике.

При анализе электрокардиограммы (рис. 21) в клинической практике отмечают зубцы, сегменты (участки ЭКГ между двумя соседними зубцами) и интервалы (участки ЭКГ, включающие несколько соседних сегментов и зубцов).

Линия, регистрируемая в период, когда разность потенциалов в сердце отсутствует, называется изоэлектрической линией (изоли нией). В норме все сегменты расположены на изолинии. Зубцы со времен В. Эйнтховена обозначаются латинскими буквами Р, Q, R, S, Т. Иногда на электрокардиограмме регистрируется зубец U. Зубцы, ориентированные вверх и расположенные выше изолинии, называются положительными, а зубцы, ориентированные вниз и расположенные ниже изолинии, — отрицательными. Зубец R — всегда положительный, зубцы Q и S — всегда отрицательные. Зубцы Р, T и U могут быть положительными (+), отрицательными (–) или двухфазными (+/– или – /+). Амплитуда (вольтаж) зубцов измеряется от изолинии и выражается в миллиметрах или милливольтах. В клинической практике обозначения зубцов Р, Q, R, S, Т, U применяются для описания кривой ЭКГ. Многочисленные электрофизиологические эксперименты, начало которым положили еще в 1915 г. американские физиологи Т. Льюис и М. Ротшильд, показали, что данные элементы ЭКГ соответствуют по времени возбуждению определенных отделов миокарда.

СРС 8. Методика получения экстрасистолы и компенсаторной паузы в эксперименте на лягушке.

Экстрасистолы. Экстрасистолой называется преждевременное возбуждение миокарда в результате возникновения внеочередного электрического импульса в проводящей системе сердца.

Внеочередной импульс, возникший в предсердиях, распространяется к рабочему миокарду желудочков и вызывает их возбуждение и сокращение. Этот импульс распространяется также ретроградно к синусовому узлу и вызывает его «разрядку» с последующим периодом рефрактерности.

Для восстановления автоматии синусового узла необходимо некоторое время. Поэтому между предсердной экстрасистолой и последующим «очередным» возбуждением сердца существует временной интервал, который в клинической литературе получил название компенсаторной паузы.

Эксперимент на лягушке:

Подготовить лягушку. Вколоть вилочку держателя электродов в пробковую пластинку. Концы электродов подвести к основанию желудочка сердца так, чтобы желудочек находился между электродами и касался их. Проследить, чтобы электроды не контактировали с другими тканями и между собой. Наладить запись сокращений сердца на кимографе. Затем подобрать силу тока, достаточную для получения экстрасистолы при одиночных импульсах длительностью 5 мсек.

Записать механокардиограмму. Затем раздражать сердце одиночными импульсами, нанося их в различные моменты систолы желудочка. Убедиться, что раздражение во время систолы не меняет нормальной сократительной деятельности сердца. На протяжении большей части периода систолы сердце абсолютно рефрактерно (т.е. невозбудимо). При раздражении сердце в разные моменты диастолы получить и записать экстрасистолы и следующие за ними компенсаторные паузы. Для получения четкой кривой необходимо после получения каждой экстрасистолы и следующие за ней компенсаторные паузы записать 5 - 6 нормальных сокращений и только после этого наносить раздражение для получения следующей экстрасистолы. Возможность получения экстрасистолы в период диастолы свидетельствует о нормальной возбудимости сердца в этот период (отсутствие рефрактерности).

Фиксация и движение сердца в грудной клетке. Перикард

Благодаря непрерывной сократительной деятельности сердца, осуществляется движение крови по сосудам. Можно перефразировать известную фразу: "Все дороги ведут в Рим", физиологический вариант: "Все кровеносные сосуды ведут к сердцу".

Сердце расположено в верхней части грудной клетки. Почему именно в этой области? Давайте подумаем. С одной стороны, чтобы поднять жидкость, в данном случае кровь, к голове, необходимо давление, чтобы преодолеть силу тяжести жидкости, поэтому сердце должно быть расположено ближе к голове. С другой стороны, существует другая проблема, подъем крови от нижних конечностей к сердцу против силы тяжести. В этом случае выгоднее, чтобы сердце находилось в нижней области нашего тела. Поэтому существующее расположение сердца — это баланс между

необходимостью создания давления для снабжения мозга кровью и подъемом крови от нижней части тела.

Основание сердца — это та область, из которой отходят сосуды расположены ближе к голове. Верхушкой сердца называет противоположную часть сердца, она имеет возможность свободно двигаться при сокращении сердца. Сердце расположено в грудной клетке таким образом, что основание сердце обращено к позвоночнику, а верхушка находится на уровне пятого левого межреберья.

Таким образом продольная ось сердца проходит косо: справа сверху, вниз влево. В результате сердце расположено в грудной клетке асимметрично: одна треть справа от середины линии, а две трети слева от нее.

Возникает вопрос: Как может сердце все время сокращаться, но находиться на одном и том же месте? Дело в том, что сердце находится в околосердечной сумке — перикарде (см. рис.). В основании сердца перикард переходит в оболочку сосудов, а спереди крепится к грудине, то есть — это точка фиксации органа, точка фиксации сердца. Поэтому сердце закреплено, но может свободно сокращаться.

Околосердечная сумка имеет несколько оболочек. Посмотрим какие. На рисунке выделите взглядом позицию 5. Это мышечная стенка сердца — миокард. Для того, чтобы разобраться в этих линиях, проведем мысленно эксперимент. Представьте себе не очень сильно надутый воздушный шарик, своим кулаком вы начинаете продавливать его стенку, часть

воздушного шара начинает облегать вашу руку — это висцеральный листок перикарда. Он прилегает к сердцу и имеет собственное обозначение — эпикард. Но вернемся к шарику. Между двумя поверхностями баллона остается пространство, заполненное воздухом — это аналог перикардиальной полости, заполненной жидкостью, объем, которой составляет от 30-ти до 50-ти миллилитров. Внешняя оболочка воздушного шара — это париетальный листок перикарда. Если вы на него мысленно нанесете еще слой клея и еще какой-либо субстанции, то получите представление о фиброзном соединительнотканном листке перикарда.

Перикард — очень важная структура, обеспечивающая нормальную работу сердца.

Рассмотрим более внимательно висцеральный листок перикарда. Поверхность листков, ориентированных в перикардиальную полость образована одним слоем плоских клеток — мезотелием. На рисунке он просматривается на поверхности среза ткани, как очень тонкая линия из закрашенных синим красителем ядер этих клеток. Эти клетки имеют функциональную асимметрию в распределении ионных каналов и натрий-калиевые АТФазы на апикальной и базолатеральной мембране, синие стрелки на втором рисунке. Кроме этого, межклеточный комплекс плотных контактов обеспечивает барьерные свойства мезотелия и селективный межклеточный транспорт. Поэтому мезотелий играет важную роль в активном поддержании объема и состава жидкости в перикардиальной полости, красные стрелки на втором рисунке. Кроме этого, разница в гидрастатистическом и осмотическом давлении по разным сторонам висцерального и париетального листков также обеспечивает перераспределение воды и ионов. Теперь настало время ввести функциональные характеристики самого сердца, как насоса.

Функция сердца в кровеносной системе

Основные функциональные характеристики деятельности сердца — это, конечно, частота сердечных сокращений, количество сокращений сердца в одну минуту, ударный объем, очень важный показатель, это объем крови, выбрасываемой в кровеносную систему при полном сокращении сердца, минутный объем, величина, которая характеризует объем крови, поступающий в кровеносную систему за одну минуту. Получается как произведение частоты сердечных сокращений на ударный объем.

Наблюдая за работой сердца, вы скорее всего обратили внимание на то, что сердце работает ритмично, а именно сокращение-расслабление. Эта смена состояния обозначается как сердечный цикл, который более внимательно и полно будет рассмотрен позже. Сокращение сердца определяется термином систола. Расслабление сердце — диастола. Естественно, все процессы, которые протекают в это время, называют систолическими или диастолическими.

В регуляции насосной функции сердца выделяют два основных процесса. Если речь идет об изменении силы сокращения, такое влияние называют инотропным. Если речь идет об изменении частоты сердечных сокращений, такое влияние называют хронотропным.

Хронотропное влияние, которое приводит к уменьшению частоты сердечных сокращений, это брадикардия. И наоборот, усиление частоты сердечных сокращений обозначается как тахикардия.

Как мы выяснили, основная функция сердца — это создание давления в кровеносной системе путем последовательных сокращений. Какие физиологические, основные физиологические процессы лежат в основе этой функции? Хотелось бы их перечислить. Это возбудимость — способность сердца отвечать на поступающие сигналы, автоматия — способность сердца генерировать сигналы к своему сокращению, и наконец, сократимость — свойство ткани миакарда к сокращению без влияния системных факторов.

Распределение потока крови в сердце

Напомню, что кровеносная система выполняет в нашем организме распределительную функцию.

Одним из основных прогрессивных признаков в общем ходе эволюции сердца у млекопитающих и человека является полное разделение большого и малого, легочного, кругов кровообращения.

Большой круг кровообращения обеспечивает распределение крови ко всем органам нашего организма. Предназначение малого круга кровообращения — обеспечить насыщение крови кислородом при ее прохождении через легкие. Следовательно, сердце должно обеспечить согласованную работу и четкое распределение потоков крови по этим двум системам циркуляции крови в нашем организме. Понимание этой задачи позволяет легко освоить особенности строения сердца.

Полость сердца делится межсердечной перегородкой на две половины: правую и левую, которые во взрослом состоянии изолированы друг от друга. Правая половина обеспечивает циркуляцию венозной крови в малом круге кровообращения, синий цвет, левая половина — циркуляцию артериальной крови в большом круге кровообращения. Кровь в этих циркуляторных системах не должна смешиваться.

Для того, чтобы при движении кровь могла сначала накапливаться, а потом изгоняться из сердца, каждая половина сердца делится на две камеры. Сосуды приносят кровь в предсердие, левое и правое, которые служат резервуаром для накопления крови. Затем кровь поступает в другие камеры, желудочки, сокращение стенок которых обеспечивает продвижение крови по кровеносной системе, из правого желудочка — в малый круг кровообращения, из левого желудочка — в большой круг кровообращения. Таким образом, сердце состоит из четырех камер.

Теперь поговорим о токе крови. Почему он происходит всегда в одном направлении? Это происходит благодаря работе клапанов сердца, которые обеспечивают прохождение крови только в одном направлении. Вернемся к предсердиям. Кровь, собирающаяся в предсердиях, должна попадать в желудочки, поэтому между правым предсердием и правым желудочком, равно как между левым предсердием и левым желудочком, имеются предсердножелудочковые отверстия, через которые кровь направляется в желудочки во время сокращения предсердий. Для того чтобы препятствовать обратному току крови при сокращении уже желудочков, имеются клапаны. Правое предсердно-желудочковое отверстие закрывается трехстворчатым клапаном, а левое отверстие — двустворчатым, синоним — «митральным», клапаном. Во время расслабления желудочков створчатые клапаны открыты, они прогибаются под напором крови. Но как они препятствуют обратному току крови? Посмотрите, к нижней стороне клапанов подходят сухожильные нити, соединенные с папиллярными мышцами, которые являются частью миокарда. При сокращении стенки желудочка сокращаются и папиллярные мышцы, натягивая сухожильные нити как канаты и препятствуя тем самым прогибанию створок клапанов в предсердия и, естественно, препятствуя таким образом обратному току крови.

При сокращении желудочков кровь по разнице гидродинамического давления поступает в сосуды, но потом наступает фаза расслабления сердца, Кровь в этот момент начинает двигаться в обратном направлении, в желудочки? Да, но попадает она в желудочки? Нет. Вам уже понятно, что должны существовать еще одни клапаны, которые пропускают кровь, но в то же время препятствуют движению крови в обратном направлении, из кровеносных сосудов в желудочки. В начальном отделе аорты, сосуд, выходящий из левого желудочка и легочного ствола, расположены полулунные клапаны, каждый из которых представляет собой три карманообразные складки, направленные свободными краями в просвет сосудов. При движении крови из желудочков они прижимаются к стенке сосудов, при расслаблении желудочков кровь начинает двигаться назад, заполняет кармашки, и они захлопываются. При этом издается характерный звук, тон.

Но как же происходит смена артериальной и венозной крови, которые двигаются по разным сосудистым руслам? Взгляните на рисунок. Кровь из левого желудочка попадает в аорту и далее по нисходящей аорте ко всем органам. Приток или возврат этой крови происходит, прошу обратить внимание, в правое предсердие, то есть в коллектор другой половины сердца. В свою очередь, по легочному стволу, который разделяется на две легочные артерии, кровь идет к легким, насыщается кислородом и возвращается, внимание, в левое предсердие. Таким образом, строение сердца обеспечивает однонаправленный ток крови, а архитектоника сосудов обеспечивает перенаправление этого потока из одного круга кровообращения в другой.

Зависимость работы сердца от состояния кровеносной системы

Не только строение сердца является отражением цельности, взаимосвязи функции сердца и кровеносной системы. Функции сердца зависят от объема поступающей к нему крови, а также от состояния кровеносной системы при изгнании крови в сосудистое русло. Для того чтобы почувствовать эту взаимосвязь, вспомните, что вода — практически несжимаемая жидкость, а тип кровеносной система человека замкнутый, то есть кровь никуда не вытекает из кровеносной системы. Поэтому как только объем крови увеличился, выпили много воды, по венам к сердцу поступает как дополнительная нагрузка увеличенный объем жидкости. Венозный возврат — это суммарный объем крови притекающей к сердцу по венам в единицу времени. Обычно это литр в минуту. Рассмотрим этот показатель на примере большого круга кровообращения. Для правого предсердия это тот объем,

который притекает по верхней около 33% и нижней около 67% полым венам к сердцу. В этом курсе мы не рассматриваем силы, которые обеспечивают венозный возврат крови к сердцу. Нам важно отметить, что венозный возврат может меняться в результате перераспределения сосудистого тонуса, поступления большого количества воды при уталении жажды и так далее. В норме венозный возврат равен минутному выбросу крови. Однако при мышечной нагрузке, различных состояниях сосудистого русла это соотношение может меняться.

С венозным возвратом тесно связано представление о преднагрузке, которую мы рассмотрим при обсуждении следующего изображения. Если быть точнее, то мы рассмотрим два понятия: преднагрузка и постнагрузка. У мышечных волокон есть такое свойство: при растяжении они сильнее сокращаются. Объем крови, венозный возврат, который поступает в сердце, вызывает некоторое растяжение миокарда. Преднагрузка — это сила, растягивающая миокард перед его сокращением. Определяющую роль играет объем венозного возврата. Но величина преднагрузки зависит от комплекса факторов, в том числе от растяжимости камер сердца, функции атриовентрикулярных клапанов и других причин. Преднагрузка определяет конечный объем желудочков во время диастолы, то есть конечно-диастолический объем, запоминаем этот термин, и является основой для осуществления саморегуляции сокращения сердца. Об этом мы еще расскажем в модуле "Регуляция функций сердца". Мы рассмотрели влияние на сердце, если

так можно сказать, входных сигналов сосудистого русла. Но кровь выталкивается из желудочков также в сосудистое русло, но уже во время своего изгнания. То есть, образно говоря, после сердце. Постнагрузка — сила, препятствующая изгнанию крови из сердца. Она определяется давлением в магистральных сосудах общим периферическим сосудистыми сопротивлением. Постнагрузка сердца существенно влияет на его насосную функцию. При увеличении давления в аорте, удлиняется период напряжения стенки желудочков, увеличивается сила сокращения желудочков. Таким образом, как строение, так и функции сердца определяются тем, что оно является элементом кровеносной системы. Следующее наше занятие будет посвящено изучению миокарда, как основы насосной функции сердца.

Структурно-функциональная характеристика миокарда

Основную массу сердца составляет сердечная мышца или миокард, образованная сердечной поперечнополосатой мышечной тканью. Миокард состоит из нескольких мышечных слоев, как в предсердиях, так и в желудочках. Некоторые слои являются общими для желудочков или предсердий, но есть мышечные слои, которые образуют стенку только для отдельных камер сердца. Толщина миокарда зависит от приходящейся на них нагрузки. Стенки левых отделов сердца у взрослого человека толще стенок правых его отделов, а стенки желудочков толще стенок предсердий. Наибольшую толщину (10-15 миллиметров) имеют стенка левого желудочка, который, как вы помните, проталкивает кровь по сосудам большого круга кровообращения. Толщина стенок правого

желудочка составляет пять-восемь миллиметров. Сокращение миокарда обеспечивает насосную функцию сердца. При адаптации к повышенной физической нагрузке (например, у спортсменов) масса миокарда и толщина стенок сердца могут увеличиваться — рабочая гипертрофия миокарда. Утолщение стенки сердца также может происходить при сердечной недостаточности — патологическая гипертрофия миокарда.

Основным тканевым компонентом миокарда являются сократительные кардиомиоциты, их часто также называют типичными кардиомиоцитами, так как есть разновидности этих клеток, выполняющие другие, несократительные функции. Кардиомиоциты имеют лентовидную форму (что хорошо видно на рисунке) и развитый внутриклеточный сократительный аппарат. Но о нем несколько позже, сейчас обсудим другую особенность кардиомиоцитов. Так как ткань все время испытывает периодические изменения своей длины, кардиомиоциты должны быть механически прочно связаны друг с другом. Обратите внимание, на продольном срезе миокарда место контакта двух рядом расположенных клеток. На продольном срезе видно соединение двух кардиомиоцитов имеет вид плотной линии и называется вставочный диск. Вставочный диск

—это специальное комплексное межклеточное соединение, состоящее из различных клеточных структур. Теперь обратите внимание на объемное изображение вставочного диска. Вы видите много выпячиваний клетки, похожих на пальцы. Они называются интердигитациями, иногда их обозначают как пальцевидные соединения. Интердигитация

—это межклеточный контакт, при котором плазмалеммы двух клеток сопровождают друг друга, впячиваются в цитоплазму одной клетки, а затем соседней, таким образом, увеличивается площадь их контакта и прочность соединения. К тому же кардиомиоциты соединены десмосомами, которые сшивают, соединяют соседние клетки. Вставочные диски также выполняют опорную функцию для цитоскелета, к ним прикрепляются миофиламенты — толстый и тонкий, что также показано на рисунке. Есть еще один важный элемент вставочного диска — это щелевые контакты. Они показаны также в прямоугольной врезке. О свойствах сердца, которые обеспечивают эти контакты, в следующем видеосюжете.