2. Трофическая структура биоценозов

Важнейший вид взаимоотношений между организмами в биоценозе, формирующие его структуру – это пищевые (трофические) связи типа хищника–жертва. Трофические отношения создают структурную основу, помогающую понять поток энергии через экосистему.

Пищевая цепь – это последовательность переноса энергии в виде пищи от одного организма к другому. Она представляет собой путь движущегося через живые организмы однонаправленного потока поглощенной при фотосинтезе солнечной энергии. В конечном итоге эта энергия возвращается в окружающую природную среду в виде тепловой энергии.

Каждое звено пищевой цепи называют трофическим уровнем. Количество трофических уровней варьирует от 3 до 6. Трофические уровни формируют организмы, обязательно принадлежащие к трем группам: продуцентам, консументам, редуцентам.

Первый трофический уровень занимают продуценты – организмы способные производить органические вещества из неорганических (автотрофных зеленых растений, фото- и хемосинтезирующие бактерии).

Консументы – это организмы, потребляющие готовые органические вещества, но не доводящие их разложение до неорганических. Организмы второго трофического уровня называют первичными консументами, третьего – вторичными консументами и т. д. Консументы второго, третьего и более высоких порядков могут быть хищниками (охотиться, схватывая и убивая жертву), могут питаться падалью или быть паразитами. В последнем случае они по величине меньше своих хозяев, в результате чего пищевые цепи паразитов необычны по ряду параметров. В типичных пищевых цепях хищников плотоядные животные становятся крупнее на каждом трофическом уровне.

Организмы, окончательно разрушающие органические вещества до неорганических – это редуценты (бактерии, грибы).

По сходству начальных этапов пищевые цепи подразделяют на: пастбищные (выедания), детритные (разложения). Пищевая цепь, в которой поток энергии идет от растений через растительноядных животных, называется пастбищной. Пищевая цепь, по которой поток энергии берет начало от мертвого органического вещества и проходит через систему разлагателей, называется детритной. Совокупность пищевых цепей в экосистеме называют пищевой сетью.

3. Экологические пирамиды

Для наглядности представления взаимоотношений между организмами различных видов в экосистеме принято использовать экологические пирамиды: численности, биомасс и энергии. Если представить каждый трофический уровень в виде блока, величина которого соответствует продуктивности данного уровня, а затем поставить эти блоки друг на друга, начиная с первичных продуцентов, то получится пирамида, графически отображающая трофическую структуру изучаемой экосистемы.

Соотношение численности организмов, занимающих разное положение в пищевой цепи, называют пирамидой численности. Согласно правилу пирамиды численности общее число особей, участвующих в цепях питания, с каждым звеном уменьшается. Для построения пирамиды численности подсчитывают число организмов на некоторой территории, группируя их по трофическим уровням. Пирамида численностей крайне неустойчива.

Экологическую пирамиду биомасс показывает количество живого вещества (биомассу – суммарную массу организмов) на каждом трофическом уровне. В этом случае размер прямоугольников пропорционален массе живого вещества соответствующего уровня, отнесенной к единице площади или объема. Согласно правилу пирамиды биомасс биомасса растений больше, чем биомасса всех растительноядных животных, биомасса растительноядных животных превышает биомассу всех хищников.

При отборе образцов определяют биомассу на корню или урожай на корню (т. е. в данный момент времени), которая не содержит информации о скорости образования или потребления биомассы. Одним из следствий данной методики расчета являются «перевернутые пирамиды». К примеру, зоопланктон чаще всего обладает большей биомассой, чем фитопланктон, однако скорость размножения зеленых водорослей настолько велика, что в течение суток они восстанавливают всю съеденную зоопланктоном биомассу.

Наиболее объективным способом отражения связей между организмами разных трофических уровней и функциональной организации биоценозов является пирамида энергий, в которой размер прямоугольников пропорционален энергетическому эквиваленту в единицу времени, т. е. количеству энергии (на единицу площади или объема), прошедшей через определенный трофический уровень за принятый период.

Р. Линдеман (1942) сформулировал закон пирамиды энергий, или правило 10%: с одного трофического уровня экологической пирамиды переходит на другой, более высокий ее уровень, в среднем около 10% энергии, поступившей на предыдущий уровень экологической пирамиды.