3. Аллельные гены

Аллель – альтернативный признак контролируются геном, локализованными в идентичных участках (локусах) гомологичных хромосом. Гены, определяющие альтернативное развитие одного и того же признака и расположенные в идентичных участках гомологичных хромосом, называются аллельными. Итак, гетерозиготные особи имеют в соматической клетке два гена – А и а, отвечающих за развитие одного и того же признака. Любой диплоидный организм, будь то растение, животное или человек, содержит в клетке два аллеля любого гена. Исключение составляют половые клетки – гаметы. В результате мейоза в каждой гамете остается одинарный набор гомологичных хромосом, поэтому любая гамета имеет лишь по одному аллельному гену. Аллели одного гена располагаются в одном и том же месте гомологичных хромосом.

Типы аллелей: А – доминантный аллель, обуславливающий проявление доминантного признака, а – рецессивный аллель. Схематически гетерозиготную особь обозначают так: Aa, гомозиготные особи при подобном обозначении выглядят так: AA или aa. Полное доминирование – в первом поколении проявление единообразия доминантного признака – все горошины зелёные.

Далеко не всегда гетерозиготные организмы по фенотипу точно соответствуют родителю, гомозиготному по доминантному гену. Случаи, когда гетерозиготные потомки имеют промежуточный фенотип, называют неполным доминированием. Например, при скрещивании растения ночная красавица с белыми цветками (аа) с растением, у которого красные цветки (АА), все гибриды F₁, имеют розовые цветки (Аа). При скрещивании гибридов с розовой окраской цветков между собой в F₂ происходит расщепление в отношении: 1 (красный): 2 (розовый): 1 (белый).

4. Дигибридное скрещивания. Третий закон Менделя

Установив закономерности наследования двух признаков, Г. Мендель начал изучать наследование признаков, за которые отвечают две пары аллельных генов. Скрещивание, в котором участвуют особи, отличающиеся по двум парам аллелей, называют дигибридным скрещиванием, а организмы, гетерозиготные по двум генам, – дигетерозиготными.

Поскольку каждый организм характеризуется очень большим разнообразием признаков, а число хромосом ограничено, то каждая из них должна нести большое число генов. Результаты дигибридного скрещивания зависят от того, лежат ли гены, определяющие рассматриваемые признаки, в одной хромосоме или в разных.

Третий закон Менделя (закон независимого комбинирования) – разные пары признаков, гены которых находятся в негомологичных хромосомах, наследуются независимо друг от друга.

Если в дигибридном скрещивании гены находятся в различных парах хромосом, то соответствующие пары признаков наследуются независимо друг от друга, т.е. аллели разных генов случайно попадают в одну или разные гаметы.

Рассмотрим опыт Менделя, в котором он изучал независимое наследование признаков у гороха. Одно из скрещиваемых растений выросло из гладких желтых семян, другое – из морщинистых зеленых. В первом поколении все гибридные семена были гладкие и желтые. Во втором поколении произошло расщепление: 315 семян было гладких желтых, 108 – гладких зеленых, 101 – морщинистых желтых, 32 – морщинистых зеленых. Таким образом, в F₂ обнаружены четыре стенотипических (хорошо определяемые) класса: желтые гладкие семена (АВ), желтые морщинистые (Аb), зеленые гладкие (аВ) и зеленые морщинистые (ab) в соотношении 9:3:3:1. В кратком виде расщепление в F₂ можно записать так: 9АВ : 3Аb : 3аВ : 1ab.

Запишем скрещивание таким образом, чтобы было очевидно расположение генов в хромосомах. При образовании гамет у особей F₁, возможны четыре комбинации двух пар аллелей. Аллели одного гена, как вы уже знаете, всегда попадают в разные гаметы. Расхождение одной пары генов не влияет на расхождение генов другой пары.

Решетка Пеннета. Независимое расщепление можно изобразить в виде таблицы. По имени генетика, впервые предложившего таким способом определять соотношения фенотипических классов, она названа решеткой Пеннета. У гибридов F₁ при независимом наследовании образуются четыре типа гамет. В процессе оплодотворения любая мужская гамета может оплодотворить любую женскую. Всего сочетаний из четырех разных гамет по две гаметы (мужская и женская) может быть 16. Значит, возникают 16 зигот F₂, которые записаны в шестнадцати клетках решетки Пеннета. Если внимательно рассмотреть все 16 клеток, то видно, что разных генотипов всего образовалось 9, а разных сочетаний признаков в силу полного доминирования А над а, а В над b – только 4.

Например, в 9 клетках решетки Пеннета расположены комбинации генов, дающие одинаковый фенотип – желтые гладкие семена. Генотипы, определяющие данный фенотип, таковы: 1AABB : 2ААВb : :2АаВВ : ААаВb. При подсчете различных фенотипов в F₂ получается соотношение 9:3:3:1, где 9 частей растений с желтыми гладкими семенами, 3 – с желтыми морщинистыми, 3 – с зелеными гладкими, 1 – с зелеными морщинистыми семенами. Однако при подсчете расщепления в F₂ по каждой паре признаков отдельно легко убедиться, что оно равно в обоих случаях 12:4, т. е. 3:1, как при моногибридном скрещивании.