- •5 Биохимия
- •1.Отличительные признаки живой материи.
- •2.Биомолекулы (простые и сложные); биополимеры. Структурная организация клетки
- •3.Классификация природных а-аминокислот:
- •4.Основные биологические функции а-аминокислот и белков в живых организмах.
- •5.Биохимические превращения протеиногенных а-аминокислот (аланина, лизина): дезаминирование и декарбоксилирование.
- •6.Биохимические превращения протеиногенных а-аминокислот: а) трансаминирование; б) дезаминирование.
- •7. Понятие об изоэлектрической точке а-аминокислот и белков.
- •8. Первичная структура белков: определение, пептидная группа, тип химической связи.
- •9. Вторичная структура белков: определение, основные виды
- •10.Третичная и четвертичная структуры белков: определение, типы связей участвующие в их образовании.
- •11.Строение полипептидной цепи пептидов белков. Привести примеры.
- •12.Структурная формула трипептида аланилсерилтирозин.
- •13.Структурная формула трипептида цистеилглицинфенилаланина.
- •14.Классификация белков по: а) химическому строению; б) пространственной структуре.
- •15.Физико-химические свойства белков: а) амфотерность; б) растворимость; в) электрохимические; г) денатурация; д) реакция осаждения.
- •16.Углеводы: общая характеристика, биологическая роль, классификация. Доказательство строения моносахаридов на примере глюкозы и фруктозы.
- •Классификация углеводов
- •17. Реакции окисления и восстановления моносахаридов на примере глюкозы и фруктозы.
- •18. Гликозиды: общая характеристика, образование.
- •Классификация гликозидов
- •19. Брожение моно- и дисахаридов (спиртовое, молочнокислое, маслянокислое, пропионовокислое).
- •20.Восстанавливающие дисахариды (мальтоза, лактоза): строение, биохимические превращения (окисление, восстановление).
- •21. Невосстанавливающие дисахариды (сахароза): строение, инверсия, применение.
- •22.Полисахариды (крахмал, целлюлоза, гликоген): строение, отличительные биологические функции.
- •23.Нуклеиновые кислоты (днк,рнк):биологическая роль,общая характеристика,гидролиз.
- •24.Структурные компоненты нк: главные пуриновые и пиримидиновые основания, углеводная составляющая.
- •Азотистое основание Углеводный компонент Фосфорная кислота
- •Пуриновые Пиримидиновые Рибоза Дезоксирибоза
- •26.Строение полинуклеотидпой цепи (первичная структура), например, построить фрагмент Ade-Thy-Guo; Cyt-Guo-Thy.
- •27.Вторичная структура днк. Правила Чартгоффа Вторичная структура днк характеризуется правилом э. Чаргаффа (закономерность количественного содержания азотистых оснований):
- •28.Основные функции т рнк, м рнк, р рнк. Структура и функции рнк.
- •Этапы репликации:
- •Транскрипция
- •Этапы транскрипции:
- •29.Липиды (омыляемые, неомыляемые): общая характеристика, классификация.
- •Классификация липидов.
- •30.Структурные компоненты омыляемых липидов (вжк, Спирты).
- •31.Нейтральные жиры, масла: общая характеристика, окисление, гидрогенизация.
- •32.Фосфолипиды: общая характеристика, представители (фосфатидилэтаноламины, фосфатидилхолины, фосфатидилсерины, фосфатидилглицерины).
- •33.Ферменты: определение, химическая природа и строение.
- •34.Общие свойства химических ферментов и биокатализаторов.
- •35.Факторы, влияющие на каталитическую активность ферментов:
- •36.Механизм действия ферментов.
- •37.Номенклатура, классификация ферментов.
- •38.Общая характеристика отдельных классов ферментов: а)оксидоредуктазы; б) трансферазы; в) гидролазы.
- •39.Общая характеристика классов ферментов: а) лиазы; б) изомеразы; в)л и газы.
- •40.Общая характеристика витаминов, классификация витаминов; представители водорастворимых и жирорастворимых витаминов. Их биологическая роль.
- •1)По растворимости:
- •2)По физиологической активности:
- •41.Понятие о метаболических процессах: катаболические и анаболические реакции.
- •42.Особенности метаболических процессов.
- •43.Основные источники энергии для живой материи (фотосинтез, энергия, образующаяся при окислении органических соединений).
19. Брожение моно- и дисахаридов (спиртовое, молочнокислое, маслянокислое, пропионовокислое).
Брожение (ферментация), биохимические процессы, сопровождающиеся распадением органических веществ на более простые; происходят с выделением тепла и часто углекислого газа.
Брожение, процесс анаэробного расщепления органических веществ, преимущественно углеводов, происходящий под влиянием микроорганизмов или выделенных из них ферментов. В ходе Б. в результате сопряженных окислительно-восстановительных реакций освобождается энергия, необходимая для жизнедеятельности микроорганизмов, и образуются химические соединения, которые микроорганизмы используют для биосинтеза аминокислот, белков, органических кислот, жиров и др. компонентов тела. Одновременно накапливаются конечные продукты Б. В зависимости от их характера различают брожение спиртовое, молочнокислое, маслянокислое, пропионовокислое, ацетоно-бутиловое, ацетоно-этиловое и др. виды. Характер Б., его интенсивность, количественные соотношения конечных продуктов, а также направление Б. зависят от особенностей его возбудителя и условий, при которых Б. протекает (pH, аэрация, субстрат и др.).
Первая реакция превращения глюкозы при спиртовом Б. — присоединение к глюкозе под влиянием фермента глюкокиназы остатка фосфорной кислоты от аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ, см. Аденозинфосфорные кислоты). При этом образуются аденозиндифосфорная кислота (АДФ) и глюкозо-6-фосфорная кислотата. Последняя под действием фермента глюкозофосфати-зомеразы превращается в фруктозо-6-фосфорную кислоту, которая, получая от новой молекулы АТФ (при участии фермента фосфофруктокиназы) ещё один остаток фосфорной кислоты, превращается в фруктозо-1,6-дифосфорную кислоту. (Эта и следующая реакции, обозначенные встречными стрелками, обратимы, т. е. их направление зависит от условий — концентрации фермента,pH и др.) Под влиянием фермента кетозо-1-фосфатальдолазы фруктозо-1,6-дифосфорная кислота расщепляется на глицеринальдегидфосфорную и диоксиацетонфосфорную кислоты которые могут превращаться друг в друга под действием фермента триозофосфатизомеразы. Глицеринальдегидфосфорная кислота, присоединяя молекулу неорганической фосфорной кислоты и окисляясь под действием фермента дегидрогеназы фосфоглицеринальдегида, активной группой которого у дрожжей является никотинамидадениндинуклеотид (НАД), превращается в 1,3-дифосфоглицериновую кислоту. Молекула диоксиацетонфосфорной кислоты под действием триозофосфатизомеразы даёт вторую молекулу глицеринальдегидфосфорной кислоты, также подвергающуюся окислению до 1,3-дифосфоглицериновой кислоты; последняя, отдавая АДФ (под действием фермента фосфоглицераткиназы) один остаток фосфорной кислоты, превращается в З-фосфоглицериновую кислоту, которая под действием фермента фосфоглицеро-мутазы превращается в 2-фосфоглицериновую кислоту, а она под влиянием фермента фосфопируват-гидратазы — в фосфоенол-пировиноградную кислоту. Последняя при участии фермента пируваткиназы передаёт остаток фосфорной кислоты молекуле АДФ, в результате чего образуется молекула АТФ и молекула енолпировиноградной кислоты, которая весьма нестойка и переходит в пировиноградную кислоту. Эта кислота при участии имеющегося в дрожжах фермента пируватдекарбоксилазы расщепляется на уксусный альдегид и двуокись углерода. Уксусный альдегид, реагируя с образовавшейся при окислении глицеринальдегидфосфорной кислоты восстановленной формой никотинамидадениндинуклеотида (НАД-Н), при участии фермента алкогольдегидрогеназы превращается в этиловый спирт. Суммарно уравнение спиртового Б. может быть представлено в следующем виде:
C6H12O6 + 2H3PO4 + 2АДФ ® 2CH3CH2OH + 2CO2 + 2АТФ.
Т. о., при сбраживании 1 моля глюкозы образуются 2 моля этилового спирта, 2 моля CO2, а также в результате фосфорилирования 2 молей АДФ образуются 2 моля АТФ.
Молочнокислое брожение
Молочнокислые бактерии подразделяют на 2 группы — гомоферментативные и гетероферментативные. Гомоферментативные бактерии (например, Lactobacillus delbrückii) расщепляют моносахариды с образованием двух молекул молочной кислоты в соответствии с суммарным уравнением:
C6H12O6 = 2CH3CHOH·COOH.
Гетероферментативные бактерии (например, Bacterium lactis aerogenes) ведут сбраживание с образованием молочной кислоты, уксусной кислоты, этилового спирта и CO2, а также образуют небольшое количество ароматических. веществ — диацетила, эфиров и т.д.
При молочнокислом Б. превращение углеводов, особенно на первых этапах, близко к реакциям спиртового Б., за исключением декарбоксилирования пировиноградной кислоты, которая восстанавливается до молочной кислоты за счёт водорода, получаемого от НАД-Н. Гомоферментативное молочнокислое Б. используется для получения молочной кислоты, при изготовлении различных кислых молочных продуктов, хлеба и в силосовании кормов в сельском хозяйстве. Гетероферментативное молочнокислое Б. происходит при консервировании различных плодов и овощей путём квашения.
Маслянокислое брожение
Сбраживание углеводов с преимущественным образованием масляной кислоты производят многие анаэробные бактерии, относящиеся к роду Clostridium. Первые этапы расщепления углеводов при маслянокислом Б. аналогичны соответстветственным этапам спиртового Б., вплоть до образования пировиноградной кислоты, из которой при маслянокислом Б. образуется ацетил-кофермент A (CH3CO-KoA). Ацетил-KoA может служить предшественником масляной кислоты, подвергаясь следующим превращениям:
Маслянокислое Б. применялось для получения масляной кислоты из крахмала.
Ацетоно-бутиловое Б. бактерии Clostridium acetobutylicum сбраживают углеводы с преим. образованием бутилового спирта (CH3CH2CH2CH2OH) и ацетона (CH3COCH3). При этом образуются также в сравнительно небольших количествах водород, CO2, уксусная, масляная кислоты, этиловый спирт. Первые этапы расщепления углеводов те же, что и при спиртовом Б. Бутиловый спирт образуется путём восстановления масляной кислоты:
CH3CH2CH2COOH + 4H = CH3CH2CH2CH2OH + H2O.
Ацетон же образуется декарбоксилированием ацетоуксусной кислоты, которая получается в результате конденсации двух молекул уксусной кислоты. Исследованиями В. Н. Шапошникова показано, что ацетоно-бутиловое Б. (как и ряд др., например пропионовокислое, маслянокислое) в опытах с растущей культурой происходит в две фазы. В первую фазу Б. параллельно с нарастанием биомассы накапливаются уксусная и масляная кислоты; во вторую фазу образуются преимущественно ацетон и бутиловый спирт. При ацетоно-бутиловом Б. сбраживаются моносахариды, дисахариды и полисахариды — крахмал, инсулин, но не сбраживаются клетчатка и гемицеллюлоза. Ацетоно-бутиловое Б. использовалось для промышленного получения бутилового спирта и ацетона, применяемых в химической и лакокрасочной промышленности (см. также Ацетоно-бутиловое брожение и Ацетоно-этиловое брожение).
Пропионовокислое брожение
Основные продукты пропионовокислого Б., вызываемого несколькими видами бактерий из рода Propionibacterium, — пропионовая (CH3CH2OH) и уксусная кислоты и CO2. Химизм пропионовокислого Б. сильно изменяется в зависимости от условий. Это, по-видимому, объясняется способностью пропионовых бактерий перестраивать обмен веществ, например в зависимости от аэрации. При доступе кислорода они ведут окислительный процесс, а в его отсутствии расщепляют гексозы путём Б. Пропионовые бактерии способны фиксировать CO2, при этом из пировиноградной к-ты и CO2 образуется щавелевоуксусная к-та, превращающаяся в янтарную к-ту, из которой декарбоксилированием образуется пропионовая к-та:
Существуют Б., которые сопровождаются и восстановительными процессами. Примером такого «окислительного» Б. служит лимоннокислое Б. Многие плесневые грибы сбраживают сахара с образованием лимонной кислоты. Наиболее активные штаммы Aspergillus niger превращают до 90% потребленного сахара в лимонную кислоту. Значительная часть лимонной кислоты, используемой в пищевой промышленности, производится микробиологическим путём — глубинным и поверхностным культивированием плесневых грибов.
Иногда по традиции и чисто окислительные процессы, осуществляемые микроорганизмами, называется Б. Примерами таких процессов могут служить уксуснокислое и глюконовокислое Б.