832

Ключевые слова: агарикоидные грибы, гастероидные грибы, базидиомицеты, макромицеты, лесостепные сообщества, Хакасия.

Базидиальные грибы выступают неотъемлемым компонентом живой природы. Одним из путей поиска сохранения биоразнообразия является изучение микобиоты, закономерностей расселения грибов, способов их взаимодействия с другими организмами, а также установление зависимости влияния на них неблагоприятных факторов окружающей среды. В связи с этим, целью данной работы стало изучение таксономических и эколого-трофических особенностей микобиоты лесостепных сообществ южной окраины Северо-Минусинской котловины. Исследование проводилось в течение вегетационных сезонов 2013-2015 гг. в окрестностях с. Туим (Ширинский район, Республика Хакасия). Территория исследования охватывает березово-лиственничный разнотравный лес, елово-сосновый замшелый лес, лественнично-березово-осиновый разнотравный лес, а также открытые местообитания.

Внастоящей работе были использованы общепринятые методики [1,2,3,4].

Входе исследований был выявлен 141 вид агарикоидных и гастероидных базидиомицетов. Оказалось, что они относятся к 51 роду, 26 семействам, 8 порядкам и 2 классам.

Наиболее многочисленным является порядок Agaricales, включающий в себя 14 семейств (Agaricaceae, Bolbitiaceae, Cortinariaceae, Hygrophoraceae, Inocybaceae, Lyophyllaceae, Marasmiaceae, Mycenaceae, omphalinaceae, Pleurotaceae, Pluteaceae, Psathyrellaceae, Strophariaceae, Tricholomataceae) и 63

вида. Порядок Polyporales представлен 5 семействами (Fomitopsidaceae, Ganodermataceae, Meruliaceae, Phanerochaetaceae, Polyporaceae), в состав кото-

рых входят 25 видов. Стоит отметить также и порядок Boletales, представленный

4 семействами (Boletaceae, Paxillaceae, Serpulaceae, Suillaceae) и 8 видами.

Остальные порядки представлены единичным числом семейств.

При проведении таксономического анализа, удалось выявить 5 ведущих семейств в микобиоте агарикоидных и гастероидных макромицетов (табл. 1). Среднее число видов в семействе равно 6.

Таблица 1

Ведущие семейства в микобиоте агарикоидных и гастероидных базидиомицетов

Анализ таблицы показал, что максимальный процентный показатель характерен для семейства Agaricaceae, на долю которого приходится 16 видов, что составляет 11% от общего числа. Преобладание видов данного семейства объясняется широким географическим распространением шампиньоновых грибов, аре-

160

ал которых охватывает значительную часть территории России, за исключением холодных северных регионов страны. Многочисленные представители семейства приспособлены к обитанию как на участках с древесной растительностью, так и к открытым местообитаниям, а также разнообразным субстратам, что обуславливает широкое распространение данных грибов в условиях лесостепной зоны. К семейству Polyporaceae относится 14 видов грибов (10%) сапротрофов на древесине широко распространенных на исследуемой территории. В свою очередь, представители семейства Russulaceae (9 видов, 6,5%) также являются обитателями лесных сообществ и вступают в микоризные связи с древесными растениями. По 7 видов (5%) относятся к семействам Tricholomataceae и Strophariaceae. На виды, принадлежащие к иным семействам, приходится около 62,5%.

При проведении дальнейшего таксономического анализа удалось выявить 10 ведущих родов. Среднее число видов в роде - 3 (табл.2).

Таблица 2

Ведущие рода в микобиоте агарикоидных и гастероидных базидиомицетов

Оказалось, что на долю рода Russula приходится 5,5% видов, которые являются типичными представителями лиственничных лесов; представители рода Lycoperdon (4%) включают типичных обитателей степных и луговых сообществ, а виды рода Inocybe (4%) вступают в микоризную связь с различными видами древесных растений и кустарников, не имея строгой специализации; род Clitocybe (3%) выступает широко распространенным микоризообразователем, и его виды свойственны лесным сообществам; грибы рода Mycena (3%) встречаются на лесной подстилке, опавшей листве и мертвой древесине, а видам рода Suillus (3%) свойственно образование микоризы с хвойными растениями, чаще всего с сосной, лиственницей и кедром. Род Trametes (3%) представлен видами трутовых грибов, произрастающих на различных породах древесины; виды рода Cortinarius (2,4%) или паутинник, встречаются в лесах и редколесье, образуя микоризу с древесными растениями и кустарниками. Представители рода Hygrocybe (2,4%) довольно часто встречаются на влажных лугах и открытых травянистых местах; в состав рода Phellinus (2,4%) входят трутовые грибы, получившие широкое распространение.

Таким образом, представленный видовой состав, включивший в себя как типичных представителей открытых местообитаний, так и виды, вступающие в симбиотические отношения с различными древесными породами, является характерным для лесостепных территорий.

161

При проведении классификации агарикоидных и гастероидных макромицетов по способу питания и типам субстрата было выявлено 7 трофических групп, внутри которых распределение видов произошло следующим образом

(табл. 3):

Таблица 3

Соотношение трофических групп базидиомицетов исследуемой территории

Анализ распределения показал, что 27% от общего числа видов являются микоризообразователями (Mr), также широко распространены сапротрофы на гумусе (Hu) – 26%, сапротрофов на древесине (Lep) около 23%, на долю подстилочных сапротрофов (St) приходится 10%. Сапротрофы на опаде (Fd) составляют 9%, на экскрементах (Ex) – 3%, на долю факультативных паразитов приходится 2% от общего числа видов.

Большая часть грибов, обнаруженных на исследуемой территории, приурочена к лесным сообществам, что и обуславливает высокий процентный показатель микоризообразователей, сапротрофов на древесине, подстилке и опаде. Большее число оставшихся видов являются сапротрофами, селящимися на гумусе. Исключение составляют сапротрофы на экскрементах и факультативные паразиты, адаптированные к проживанию на субстрате, не проявляющем прямой зависимости от состава и вида экологического района.

Соотношение эколого-трофических групп базидиомицетов в зависимости от типа леса можно рассмотреть на представленной сложной диаграмме, где трофические группы рассмотрены в виде процентного соотношения встречаемости на отдельных участках по отношению к общему числу (рис.)

Рис. Соотношение эколого-трофических групп базидиомицетов в зависимости от типа леса

162

Из диаграммы видно, что для лиственнично-березово-осинового разнотравного леса (1) характерно наибольшее процентное соотношение числа видов во всех трофических группах, в составе которых преобладающую позицию занимают гумусовые сапротрофы (Hu, 49%), микоризообразователи (Mr, 38%), сапротрофы на древесине (Lep, 39%), опаде (Fd, 41%) и подстилке (St, 48%). Вторым по числу и разнообразию в данном отношении является березово-лиственничный разнотравный лес (2), где практически все группы получили относительно усредненное развитие. Наименьшее число видов в большинстве категорий свойственно елово-сосновому замшелому лесу (3), лидирующее место выделено микоризообразователям (Mr, 30%) и сапротрофам на древесине (Lep, 38%).

Таким образом, в ходе проделанной работы выявлен 141 вид агрикоидных и гастероидных базидиомицетов. Оказалось, что наибольшее распространение получили порядки Agaricales, Polyporales и Boletales. Кроме того можно выделить

5 ведущих семейств (Agaricaceae, Polyporaceae, Russulaceae, Tricholomataceae, Strophariaceae) и 10 родов (Russula, Lycoperdon, Inocybe,, Clitocybe, Mycena, Suillus, Trametes, Cortinarius, Hygrocybe, Phellinus). Таксономический анализ поз-

волил выявить такие типичные группы, как микоризообразователи (Mr, 27%), сапротрофы на гумусе (Hu, 26%), сапротрофы на древесине (Lep, 23%). Наибольшее богатство и разнообразие эколого-трофических групп можно отметить для участков, принадлежащих к лиственнично-березово-осиновому разнотравному и лиственнично-березовому разнотравному лесам.

Литература 1.Бондарцев, А.С., Зингер, Р.А. Руководство по сбору высших базидиальных грибов для

научного их изучения // Труды Ботанического института им. В.Л. Комарова. Серия II, вып. 6, 1950

С. 499–542

2.Ванин, С.И. Лесная фитопатология. Москва-Ленинград: Гослесбумиздат, 1955 561 с.

3.Сосин, П. Е. Определитель гастеромицетов СССР. Ленинград: Наука, 1973 163 с.

4.Clemenson, H. Methods for working with macrofungi. Verlag: IHW, 2009 88 p.

УДК 582.916.16:581.145.1

С.Н. Жакова, ФГБОУ ВО Пермская ГСХА, г. Пермь, Россия Л.В. Новоселова, ФГБОУ ВПО Пермский государственный национальный исследовательский университет, г. Пермь, Россия

ЭКОЛОГИЯ ЦВЕТЕНИЯ ВИДОВ И ГИБРИДОВ SYRINGA L.

Аннотация. Приведены результаты изучения цветения 6 видов и двух межвидовых гибридов Syringa L., подрода Syringa: секции Villosae C.K. Schneid.: S. josikaea J. Jacq. ex Rchb., S. emodi Wall. ex Royle, S. wolfii C.K. Schneid., S. sweginzowii Koehne & Lingelsh., S. villosa Vahl, S. × prestoniae McKelvey (S. komarowii subsp. reflexa × S. villosa), S. × henryi C.K. Schneid. (S. josikaea × S. villosa); секции

Syringa: S. vulgaris L. из сирингария учебного ботанического сада имени профессора А.Г. Генкеля Пермского государственного национального исследовательского университета. Цветение продолжалось в течение месяца: в 2012 г. – с 17.05 по

14.06, в 2013 г. – с 28.05 по 25.06, в 2014 г. – с 21.05 по 17.06. Выявлены особен-

163

ности в суточном ходе цветения: большинство видов и межвидовых гибридов Syringa имеют утренний тип раскрывания цветков, раскрывание цветков происходит до 12:00. У S. × henryi раскрывание цветков происходит преимущественно утром к 8:00, а также с 14:00 до 16:00. У S. wolfii выявлен дневной тип раскрывания цветков, большая часть цветков раскрывается с 12:00 до 14:00. Многофакторный регрессионный анализ процесса цветения по пяти показателям микроклимата и моментам времени указывает на высокую степень зависимости цветения от температуры и/или влажности воздуха у всех видов и гибридов, за исключением

S. × prestoniae.

Ключевые слова: Syringa L., цветение, климатические факторы.

Введение. Вопросам экологии и биологии цветения видов и культиваров Syringa в литературе уделяется недостаточное внимание. Не изучен суточный ход и характер раскрывания цветков в соцветии, влияние условий микроклимата на процесс цветения, посещаемость растений насекомыми. Имеющиеся работы по цветению Syringa единичны. Они касаются изучения структуры соцветий [2, 7, 11, 12], идентификации и классификации сортов по признакам строения венчика [8], фенологии и ритмике цветения [1, 4, 5, 9].

В настоящее время в селекции наблюдается всплеск интереса к Syringa, при этом селекционерами используются разные виды рода. Полученные результаты наших исследований по цветению Syringa в г. Перми могут быть учтены в селекционной работе для создания новых форм и сортов, характеризующихся высокими декоративными качествами в сочетании с разными сроками и продолжительностью цветения.

Цель исследований – изучить сезонный и суточный ход цветения некоторых видов и гибридов Syringa L., выявить влияние условий микроклимата на раскрывание цветков

Материалы и методы. Объектами исследований являются 6 видов и 2 межвидовых гибрида из коллекции учебного ботанического сада имени профессора А.Г. Генкеля Пермского государственного национального исследовательского университета. Согласно системе, принятой международным обществом сиреневодов [10], они относятся к подроду Syringa: секции Villosae C.K. Schneid.: S. josikaea J. Jacq. ex Rchb., S. emodi Wall. ex Royle, S. wolfii C.K. Schneid., S. sweginzowii Koehne & Lingelsh., S. villosa Vahl, S. × prestoniae McKelvey (S. komarowii subsp. reflexa × S. villosa), S. × henryi C.K. Schneid. (S. josikaea × S. villosa); и к секции Syringa: S. vulgaris L. Возраст коллекции сирени составляет в среднем 15 лет. Все растения характеризуются хорошим ростом, развитием и цветением. Под наблюдением находились один-два куста каждого вида и гибрида, имеющие от 21 до 545 соцветий.

Исследования проводились в период с мая по июль 2012–2014 гг., с 6:00 утра до 20:00 вечера через каждые два часа [6]. В период цветения велись стационарные наблюдения за условиями микроклимата (температура воздуха (°С), влажность воздуха (%), инсоляция (Вт/м2), сумма осадков (мм), скорость ветра (м/с)) с использованием метеостанции Davis Vontage Pro-2. Всего для изучения сезонной динамики цветения под наблюдением находилось 21371 цветок, для изучения суточной динамики – 2039 цветков.

164

Исследование зависимости цветения от условий микроклимата проведено с помощью многофакторного регрессионного анализа. Результаты наблюдений за процессом цветения сведены в таблицы формата приложения Microsoft Excel. Для последующей статистической обработки и решения поставленных задач созданы два программных продукта – «Сирень. Соцветия» и «Сирень. Цветки» на языке Visual Basic. Для каждого вида и гибрида данные программ позволяют: получить список дат начала цветения и обильного цветения каждого парциального соцветия; с использованием критерия Джонкхиера определить тип зацветания сложного соцветия; построить диаграммы зависимости доли цветков разных стадий раскрывания от момента времени и экологических факторов; определить продолжительность разных стадий раскрывания цветка. Построение необходимых диаграмм и вычисления также осуществлялись в программах Microsoft Excel и ППП Statistica 10. Проверка однородности статистических данных осуществлялась с помощью критериев χ-квадрат на основе таблиц сопряженности и Джонкхиера [3].

Результаты исследований. Сроки цветения видов и гибридов Syringa различны в исследуемые годы (2012–2014 гг.). Цветение продолжалось в течение ме-

сяца: в 2012 г. – с 17.05 по 14.06, в 2013 г. – с 28.05 по 25.06, в 2014 г. – с 21.05 по 17.06 (рисунок 1).

S. vulgaris (контроль)

S. villosa

S. wolfii

S. emodi

S. × henryi

S. josikaea

S. sweginzowii

S. × prestoniae

Рис. 1. Календарь цветения видов и гибридов Syringa (2012–2014 гг.)

Самым ранним сроком зацветания характеризуется S. vulgaris (несортовая/контроль), в 2012 г. зацветание опережало другие виды и гибриды на 11 дней, в 2013 г. на 7 дней, в 2014 г. на 6 дней. Несколько раньше, чем у других видов, наступает цветение у S. villosa и S. wolfii. Последними зацветают S. sweginzowii и S. × prestoniae. Разница в сроках зацветания между видами составляла в 2012 г. 1– 2 дня, в 2013 и 2014 гг. 1–3 дня. В целом можно отметить, что последовательность зацветания видов и гибридов в исследуемые годы сохраняется и соответствует последовательному размещению их в коллекции учебного ботанического сада имени А.Г. Генкеля с учетом сроков цветения.

Исследованные виды и гибриды Syringa зацветают при сумме положительных температур 385,8–643,0 °C и сумме осадков с января до начала цветения

169,8–195,1 мм (таблица 1).

165

Таблица 1

Сумма положительных температур и сумма осадков на начало цветения видов и гибридов Syringa (2012–2014 гг.)

Для зацветания S.vulgaris (несортовая/контроль) достаточно в среднем 391,9 °C. Больше тепла для зацветания необходимо S. sweginzowii и S. × prestoniae (643,0 и 634,7 °C соответственно). Остальные виды и гибриды зацветают при сумме положительных температур от 518,6 °C (S. villosa) до 600,5 °C (S. josikaea). Сумма осадков, необходимая для зацветания S.vulgaris (несортовая/контроль), составляет в среднем 169,8 мм; для остальных видов и гибридов – от 167,9 до 195,1 мм.

Обнаружено, что у S. vulgaris, S. emodi, S. josikaea, S. villosa и S. × henryi

утренний тип раскрывания цветков: раскрывание цветков происходит до 12:00 (рисунок 2). У S. vulgaris (несортовая) большая доля цветков (69%) открывается к 8:00 утра. У S. emodi и S. villosa более 50% открытых цветков отмечено к 8:00 и 12:00, у S. josikaea и S. × prestoniae более 60% открытых цветков – в 10:00 и 12:00. Для S. sweginzowii характерно относительно равномерное раскрывание цветков к 8:00 (28%), к 10:00 (21%) и к 12:00 (20%). В последующие часы наблюдений цветки раскрывались с интенсивностью от 1 до 21%. У S. wolfii выявлен дневной тип раскрывания цветков, большая часть цветков раскрывается к 12:00 (28%) и к 14:00 (30%). Для S. × henryi характерны два пика в раскрывании цветков, 49% цветков раскрываются к 8:00; оставшаяся преимущественная часть цветков раскрывается

к14:00 и к 16:00 (21 и 14% соответственно).

Втаблице 2 представлены значения температуры и влажности воздуха, при которых наблюдалось обильное раскрывание цветков, а также множественные коэффициенты корреляции R, отражающие степень зависимости раскрывания цветков от включенных в регрессионную модель показателей микроклимата. На рисунках 3 и 4 представлена сезонная и суточная динамика раскрывания цветков (количество вновь раскрывшихся цветков в наблюдаемые моменты времени) у изученных видов и гибридов во взаимосвязи с температурой и влажностью воздуха.

166

n – количество цветков под наблюдением, шт.

Рис. 2. Динамика раскрывания цветков у видов и гибридов Syringa за весь период цветения, 2013 г. (%)

При более высоких значениях температуры воздуха пик цветения наблюдался у S. wolfii (27,3–29,4 °С) и S. emodi (20,2–27,3 °С) при значениях влажности воздуха 45–66% (рисунок 103, 6 и 4 соответственно). Максимальное количество раскрытых цветков у S. sweginzowii, S. villosa и S. × henryi отмечено в температурных границах 11,1–18,9 °С. При этом влажность воздуха при цветении S. sweginzowii (рисунок 3, 8) и S. villosa (рисунок 4, 2) изменялась в пределах 45– 64%. У S. × henryi 36–61% (рисунок 4, 8). У S. josikaea (рисунок 3, 2) и S. × prestoniae (рисунок 4, 6) наибольшее раскрывание цветков выявлено при значениях температуры 18,2–23,8 °С и влажности воздуха 49–75%.

Таблица 2

Показатели микроклимата и результаты многофакторного регрессионного анализа цветения видов и гибридов Syringa

167

Значимую регрессионную модель со значением R не ниже 0,7 оказалось возможным построить для всех видов и гибридов. При этом значимая зависимость от показателей микроклимата установлена для всех видов и гибридов, за исключением S. × prestoniae.

Рис. 3. Сезонная и суточная динамика раскрывания цветков

S. josikaea, S. emodi, S. wolfii, S. sweginzowii

168

7 – S. × henryi (30.05.– 04.06.12) 8 – S. × henryi (03.06.13)

Рис. 4. Сезонная и суточная динамика раскрывания цветков

S. villosa, S. vulgaris, S. × prestoniae, S. × henryi

169