3. Нейрогуморальные механизмы регуляции функций пищеварительного тракта. Роль диффузной гастроинтестинальной системы в регуляции работы желудочно-кишечного тракта.
Нервная регуляция осущ. с помощью центр. периф. рефлексов. Влияние ЦНС наиболее выражено в начальном отделе пищеварительного тракта. Ее роль в регуляции секреции и моторики постепенно снижается в дистальном направлении. Напротив, регуляторная роль интраорганной НС в каудальном направлении возрастает. В интраорганной нервной системе содержится значительное кол-во пептидергических нейронов, способных синтезировать и освобождать ВИП, соматостатин, нейротензин, вещество П, энкефалин, гастриносвобождающий пептид, ХЦК. В интрамуральных ганглиях имеются как возбуждающие, так и тормозные нейроны. Основными возбуждающими нейронами являются холинергические и серотонинергические. Торможение может быть связано с действием постгангл. симп. волокон на холинергические нейроны и непосредственно на эффекторные клетки, или ВИПергических нейронов.
Гуморальные механизмы выражены в «средней» части (гастропанкреатохолецистодуоденальный комплекс), где особенно велика роль гастроинтестинальных гормонов, высвобождаемых из эндокринных клеток ЖКТ и переносимых кровотоком к миоцитам, гландулоцитам и интрамуральным нейронам. Регуляторные пептиды могут также оказывать регулирующее влияние на секреторную и моторную функции паракринным путем (местно).
Диффузная эндокринная система - совокупность рассеянных в слизистой оболочке ЖКТ и в ПЖЖ специализированных эндокринных клеток, вырабатывающих гастроинтерстиц. гормоны (пептид-гормоны). Регуляция образования пептид-гормонов в ЖКТ отличается от таковой эндокринных желез тем, что секреция гормонов зависит не столько от их концентрации в крови, сколько от прямого взаимодействия специфических химических компонентов пищи с эндокринными клетками пищеварительного тракта. Гастроинтестинальные гормоны относятся к группе «короткоживущих» химических веществ, период их полураспада составляет несколько минут. Характерными для энтеринов являются каскадный механизм выделения гормонов и запуск функций.
4. Пищеварение в полости рта, состав слюны. Регуляция слюноотделения.
МЕХАНИЧЕСКАЯ ОБРАБОТКА ПИЩИ В ПРОТОВОЙ ПОЛОСТИ. Поступление пищи в полость рта происходит благодаря произвольным сокращениям жевательных мышц, далее жевание.
1) Жевание — строго координированный произвольный процесс, состоящий из повторяющихся движений нижней челюсти, во время которого происходят измельчение пищи, смачивание ее слюной, частичная химическая обработка и формирование пищевого комка.
Жев. аппарат: верхняя и нижняя челюсти с зубными рядами, жевательная и мимическая мускулатура, слизистая оболочка рта, язык, щеки, мягкое небо и слюнные железы, обеспечивающие увлажнение пищи. При одном и том же тонусе жевательной мускулатура на передних зубах развивается усилие до 30 кг, а на боковых — до 80 кг. Абсолютная сила жевательных мышц достигает 390 кг. Однако при усиленномс мыкании зубных рядов в пародонте (тканях, окружающих и фиксирующих зубы) возникают болевые ощущения, что приводит к рефлекторному прекращению или ослаблению давления, хотя сила мышц еще не исчерпана (периодонто-мускулярный рефлекс). Продолжительность каждого сокращения жевательных мышц у человека составляет в среднем 0,7 с, что определяет частоту жевательного ритма — 85 циклов/мин.
Регуляторные процессы: КБМ – произвольный характер жевания. Эфферентные импульсы передаются по кортикобульбарному пути из прецентр. извилины к моторному ядру жевательного центра в продолговатом мозге и далее — по центробежным волокнам тройничного, лицевого и подъязычного нервов к жевательным мышцам.
Безусловно-рефелкторные механизмы: поступившие в рот. полость пища раздражает тактил, t-ные, вкусовые рецепторы слиз. оболочки рта и языка. Афф. импульсы от этих рецепторов по сенсорным нейронам 2-й и 3-й ветвей тройничного нерва, языкоглоточного, верхнего гортанного н. и барабанной струны идут в чувст. ядра продолгов. мозга, затем афф. возбуждения по специф. пути, переключаясь в таламусе, поступают в корковый отдел орального анализатора. На уровне КБК происходит переключение чувств. на двиг. нейроны.
Роль процесса жевания.
• Облегчает последующие переваривание и всасывание.
• Жевание стимулирует слюноотделение и тем самым усиливает растворение и обволакивание слюной пищевых частиц, необходимое для формирования вкусовых ощущений.
• Перемешивание пищи со слюной в процессе жевания не только способствует ослизнению пищевого комка, облегчающему его транспортировку по пищевар. тракту, но и повышает эффективность гидролиза углеводов.
• Жевание оказывает рефлектор. стимулир. влияние на секреторную и моторную деятельность ЖКТ.
2) Глотание – строго коор. двиг. акт, обеспечивающий согласованные сокращения мыщц рото-глоточной области, гортани и пищевода, благодаря которым пищевой комок проводится из полости рта в желудок.
•В первой фазе (ротовая) глотания из измельченной и смоченной слюной пищевой массы отделяется пищевой комок объемом 5—15 см3, который с помощью произвольных движений языка перемещается на спинку языка. Сокращениями передней, а затем средней части языка пищевой комок прижимается к твердому небу, идёт кзади и идёт на корнеь языка за передние дужки зева.
• Во второй фазе (глоточная) пищевой комок, проходя через зев, раздражает механорецепторы слизистой оболочки корня языка, передних и зданих дужек, нёбной занавечки и ротоглотки, от которых афф. импульсы поступают по волокнам V, IX, и верх. гортанного н. в центр глотания продолг мозга, запускается центральная программа глотания, оттуда эфф. импульсы по волокнам V, VII, IX, X, XII нн. идут к мышцам, обеспечивающих подъём мягк. нёба, языка, глотки и гортани – акт непроизвольный.
Непосредств. причиной перехода пиз. комка в глотку явл. проксимодистальный градиент давления между полостью рта и глоткой значением до 45 мм рт. ст. Благодаря послед. сокращению проксим. и расслаблению дистал. отделов глотки, а затем расслаблению верх. пищеводного сфинктера создаётся градиент (п. г. д.), обеспечивающий переход пищевого комка из глотки в шейный отдел пищевода. В результате послед. сокращения циркул. мышц краниального конца пищевода сфинктер закрывается. Давление в полости увел. до 100 мм рт. си., в то время как давление в шейной части пищевода достигает лишь 30 мм рт. ст. Значит. разница в давлении предотвращает забрасывание пищевого содержимого из пищевода в глотку («пищеводно-глоточный рефлюкс»).
• Третья фаза осущ. в соответствии с центр. программой глотания продолг. мозга, которая определяет одновременное торможения мотонейронов центра глотания, иннервирующих дистально расположенные мышцы пищевода, и возбуждения мотонейронов, иннервирующих мышцы, располож. проксимальнее пищевого комка. В результате возникает первичная перистальтическая волна (сокращение циркул. мышц проксимальнее пищевого комка и их расслабление дистальнее пищевого комак, что создаёт п.г.д. и продвижение пищец. комка в желудок). Вторич. перистал. волна продвигает пищевой комок до кардиального сфинктера, возникает на уровне пересечения с дугой аорты.
Скорость перистал. волны = 2-4 м/с. Вода – 1с, слиз. масса – 5 с, твёрдая пища – 9-10 с.
ХИМИЧЕСКАЯ ОБРАБОТКА ПИЩИ В ПРОТОВОЙ ПОЛОСТИ.
Ротовая жидкость: серкет слюнных желёз, десневая жидкость (0,5-2,4 мл/сут; транссудат сыворотки крови, глобулины, нейтрофилы, фибринолизин и плазминоген, ферменты), сывороточные компоненты, лимфоциты, гормоны, микроорганизмы, слущенный эпителий, остатки пищи, секреты бронхиальных желёз.
Химическая обработка пищи начинается в полости рта с помощью слюны через 1—3 м после поступления в рот пищи, усиливается во время жевания и сильно тормозится после окончания еды.
Классификация слюнных желез. 6 полость рта открываются протоки трех пар больших слюнных желез — околоушной, подчелюстной и подъязычной. Многочисленные мелкие слюнные железы располагаются в слизистой оболочке губ, щек, твердого и мягкого неба, языка и глотки. По строению и характеру продуцируемого секрета слюнные железы подразделяют на три группы. В первую группу входят железы с жидким секретом — белковые (серозные) — околоушные железы и малые железы боковых поверхностей языка. Ко второй группе относят железы со смешанным белково-слизистым секретом (подчелюстная железа). Третью группу составляют слизистые железы, секрет которых содержит много муцина (подъязычная железа и железы, расположенные в корне языка и неба).
Вне приема пищи у человека слюна непрерывно отделяется с медленной скоростью — 0,24 мл/мин, при жевании — 3—3,5 мл/мин, при введении в рот 0,5 М раствора лимонной кислоты — 7,4 мл/мин. За сутки отделяется 0,5—2,0 л слюны.
Состав и свойства слюны. Слюна на 99,5 % состоит из воды, поэтому ее относительная плотность близка к 1,0. Смешанная слюна имеет рН 5,8—7,4. С увеличением скорости секреции рН слюны возрастает до 7,8. Минер. компоненты слюны, составляющие треть сухого остатка, представлены Cl-, HCO3-, PO4 2-, I-, Br-, SO4 2-, К+, Na+, Ca2+, Mg2+. В состав слюны входят микроэлементы — железо, медь, никель, литий. Концентрация в слюне йода, кальция, калия во много раз выше, чем в крови. Органические вещества представлены белками (альбумины, глобулины, ферменты), свободными аминокислотами, азотсодержащими соединениями небелковой природы (мочевина, аммиак, креатинин, креатин). Часть этих веществ (альбумины, аминокислоты, мочевина) переходят из крови в слюну без изменений, другая часть (амилаза, гликопротеины, мукополисахариды) образуется в слюнных железах. Вязкость и ослизняющие свойства слюны обусловлены наличием мукополисахаридов (муцина).
Функции слюны.
1) смачивание пищи, ее измельчение и гомогенизация прижевании;
2) растворение веществ, без которого вкусовая рецепция невозможна;
3) ослизнение пищи в процессе жевания, что необходим для формирования пищевого комка и его проглатывания.
4) переваривание углеводов под действием гидролитических ферментов слюны. Слюна содержит карбогидразы — а-амилазу и а-глюкозидазу (мальтазу).
5) слюна выполняет защитную функцию. Лизоцим обладает бактерицидной активностью.
Фазы слюноотделения. Сложнорефлекторная (главная) фаза секреции слюнных желез обусловлена комплексом безусловных и условных рефлексов. Отделение слюны может осуществляться вследствие стимуляции рецепторов слизистой оболочки рта пищей или отвергаемыми веществами (безусловно рефлекторные раздражители), а также при раздражении зрительных и обонятельных рецепторов видом и запахом пищи (условно- рефлекторные раздражители).
Нейрогуморальная фаза слюноотделения обусловлена влиянием химических веществ через жидкие среды организма на периферический аппарат (секреторные клетки, синапсы) или непосредственно на центр слюноотделения. Обильное отделение слюны наблюдается при асфиксии. В этом случае усиленное слюноотделение является следствием раздражения слюноотделительного центра угольной кислотой.
Снижение секреции слюнных желез называется гипосаливацией (гипосиалия). Слюноотделение уменьшается при лихорадочных состояниях, значительной потере жидкостей, при сахарном диабете, уремии. Избыточное слюноотделение — гиперсаливация (сиалорея, или птиализм) может возникать при язвенной болезни двенадцатиперстной кишки и панкреатите, а также при отравлении солями тяжелых металлов.
Регуляция слюноотделения. Прием пищи и связанные с ней факторы (вид, запах, вкус, жевание пищи) условно- и безусловнорефлекторно возбуждают слюноотделение. Латентный период слюноотделения зависит от силы пищевого раздражителя и возбудимости пищевого центра, составляя 1—30 с. Слюноотделение продолжается весь период еды и почти прекращается вскоре после нее.
Возбуждение от рецепторов полости рта передается в ЦНС по афф. волокнам тройничного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов, затем в продолг. мозг, в таламус, в гипоталамус, в КБМ.
Основной центр слюноотделения в продолг. мозге (верх. и ниж. слюноотдельные ядра).
Парасимпат. иннервация поднижнечелюстной и подъязычной слюнных желез начинается от верхнего слюноотделительного ядра продолговатого мозга. Волокна преганглионарных нейронов в составе барабанной струны доходят до ганглиев этих желез, где переключаются на постганглионарные нейроны, аксоны которых достигают гландулоцитов. Для околоушных желез преганглионарные волокна берут начало из нижнего слюноотделительного ядра продолговатого мозга, проходят в составе языкоглоточного нерва до ушного узла. Здесь расположены вторые нейроны, по аксонам которых в составе височно-ушного нерва импульсы достигают слюнных желез. Под влиянием ацетилхолина окончаний постганглионарных нейронов через посредство инозитол-1,4,5-трифосфата и Са2+ выделяется большое количество жидкой слюны с высокой концентрацией электролитов и низкой концентрацией муцина. Этому способствуют сокращения миоэпителиальных клеток желез и вазодилатация.
Симпат. иннервация слюнных желез осуществляется из боковых рогов II—IV грудных сегментов спинного мозга, откуда волокна преганглионарных нейронов следуют в верхний шейный ганглий, где контактируют с постганглионарными нейронами. Их аксоны достигают слюнных желез. Норадреналин окончаний постганглионарных нейронов вызывает небольшое по объему выделение густой слюны, усиливает образование в железах ферментов и муцина. Одновременное раздражение парасимпат. нервов усиливает секреторный эффект. Слюноотделение тормозят болевые раздражения, отрицательные эмоции, утомление, умственное напряжение, дегидратация.