25. Морфофункциональная характеристика нефрона, особенности его кровоснабжения.

НЕФРОН начинается с почечного (мальпигиева) тельца — клубочка. Мальпигиево тельце - клубочек капилляров, окутанный капсулой Шумлянского—Боумена. Капилляры клубочка являются разветвлениями приносящей артериолы. Каждый клубочек включает 30—50 капиллярных петель. Они соединяются между собой и выходят из клубочка в виде выносящей артериолы. Капсула Ш.—Б. двухслойная: внутренний слой ее в виде слепого конца эпителиального канальца покрывает капилляры клубочка, наружная стенка капсулы (ее внеш. d= 0,2 мм) образует небольшую полость вокруг клубочка, переходит в следующий элемент нефрона — проксимальный извитой каналец (длина=14 мм). Продолжением последнего явл. петля нефрона, имеющая нисходящую и восходящую части. Восходящая часть петли нефрона поднимается до уровня клубочка своего же нефрона, где она продолжается в виде дистального извитого канальца, впадающего в собирательную трубку (длина=2 мм).

В собирательную трубку впадает несколько дистальных извитых канальцев, т.е. она является конечным элементом нескольких нефронов. Собирательные трубки начинаются в корковом слое почки, опускаются в мозговой слой, сливаются в более крупные выводные протоки, которые впадают в почечные лоханки.

Средняя длина собирательных трубок составляет 22 мм от общей длины нефрона (50—70 мм), общая длина всех канальцев в двух почках — около 170 км.

В почке человека насчитывают около 1 млн нефронов; они располагаются в разных слоях почки. Различают суперфициальные (20—30 %), интракортикальные (60—70 %) и юкстамедуллярные нефроны (10—15 %). Первые два вида называют также корковыми нефронами, так как они полностью располагаются в корковом слое почки, и лишь петля нефрона опускается на небольшую глубину в мозговое вещество почки. Юкстамедуллярные нефроны располагаются в основном в наружной зоне мозгового слоя, а петля нефрона опускается глубоко во внутреннюю зону мозгового вещества почки. Одновременно функционируют не все нефроны, их активность чередуется, что повышает функциональную надежность почек.

Главную роль в мочеобразовательной функции почки играют корковые нефроны (от них зависит объем выводимой мочи), поэтому при нарушении их функции может возникнуть анурия, что наблюдается, например, при краш-синдроме (синдроме раздавливания). В крови человека при этом появляются БАВ, вызывающие сужение сосудов почек, в результате чего образование мочи резко снижается. Главное назначение юкстамедуллярных нефронов с их длинной петлей нефрона — создание высокого осмотического давления в мозговом слое почки.

Важным структурно функциональным элементом нефрона является так называемый юкстагломерулярный комплекс, состоящий из четырех групп клеток, одна из которых называется юкстагломерулярными клетками. Все клетки расположены в треугольнике, образованном приносящей и выносящей артериола- ми (в их стенках) с основанием, образованным участком дистального извитого канальца, плотно прилегающего к приносящей артериоле (плотное пятно). Юкстагломерулярные клетки вырабатывают ренин.

ОСОБЕННОСТИ КРОВОСНАБЖЕНИЯ ПОЧЕК.

1) В почке самый большой удельный (на единицу массы) кровоток: две почки составляют 0,4 % от общей массы тела, а кол-во крови, проходящее через них, составляет около 25 % от МОК сердца. В минуту через обе почки проходит около 1,3 л крови, а минутный выброс крови сердцем равен около 5 л. Обильное кровоснабжение почки связано с особенностями мочеобразовательной функции — в сутки образуется 150—180 л первичной мочи, причем на корковый кровоток приходится около 90 % от общего почечного кровотока — именно здесь образуется наибольшее количество первичной мочи.

2) В клубочковых капиллярах высокое кровяное давление — около 50-70 мм рт.ст. Это объясняется широким просветом приносящей артериолы, что в свою очередь сформировалось в процессе эволюции под влиянием обильного кровотока через почки.

3) В корковом слое, в первую очередь в почечных клубочках, весьма стабильны капиллярное давление и кровоток даже при значительных колебаниях системного артериального давления — от 80 до 180 мм рт.ст. Постоянство кровотока коркового слоя обеспечивается миогенным механизмом его регуляции. При повышении системного артериального давления гладкие мышцы приносящей артериолы сокращаются, ее просвет уменьшается, что предотвращает избыточное поступление крови в почечный клубочек, а из него — в околоканальцевые сосуды. В случае снижения артериального давления в указанных пределах, напротив, приносящая артериола расширяется, кровоток в корковом слое почки сохраняется на прежнем уровне и при меньшем артериальном давлении (эффект Бейлиса). Если системное артериальное давление падает ниже 80 мм рт.ст., то включается механизм его регуляции с помощью ренин-ангиотензиновой системы.

Однако почечный кровоток все же нередко снижается (при физической нагрузке, под влиянием ангиотензина, при возбуждении симпатико-адреналовой системы). Эффект симпатических нервов и катехоламинов крови подавляется блокадой α-адренорецепторов. Почечный кровоток падает также при эмоциональном стрессе, после кровопотерь, при этом возрастает сопротивление почечных сосудов. Под действием пирогенных веществ почечный кровоток, напротив, возрастает.

4) Имеются 2 системы капилляров в корковом слое почки: первичная — в почечных клубочках и вторичная — околоканальцевая (эти капилляры оплетают проксимальные и дистальные извитые канальцы и начальный отдел собирательных трубок). Клубочковые капилляры образуются в результате ветвления приносящей артериолы, затем капилляры клубочка вновь сливаются вместе и образуют выносящую артериолу почечного тельца. Последняя снова ветвится и образует вторичную сеть капилляров в корковом слое почек. Назначение этих систем капилляров принципиально различается: клубочковые капилляры обеспечивают образование первичной мочи, а вторичная сеть капилляров — реабсорбцию веществ из первичной мочи, питание и доставку кислорода к тканям почки.

В отличие от выносящей артериолы корковых нефронов выносящие артериолы юкстамедуллярных нефронов не распадаются на вторичную капиллярную сеть, а образуют прямые сосуды (артериальные, длиной до нескольких сантиметров), спускающиеся в мозговой слой параллельно петле нефрона и поворачивающие на 180°, переходя в венозные прямые сосуды. Вместе с артериями они образуют вторую противоточную систему, подобную петле нефрона. Прямые сосуды мозгового слоя выполняют обычную функцию капилляров — обмен веществ и газов между кровью и клетками органа, а также участвуют в сохранении высокого осмотического давления в мозговом слое почки.