Сутність біологічного окислювання.

Дихальний коефіцієнт. Катаболізм органічних речовин у тканинах супроводжується споживанням кисню і виділенням СО₂. Цей процес називають тканевим диханням. Кисень у цьому процесі використовується як акцептор водню від речовин, що окиснюються (субстратів), у результаті чого синтезується вода. Процес окиснення можна представити наступним рівнянням: SH₂ + 1/2O₂ → S+ H₂O. Різні органічні речовини, що окиснюються, (S – субстрати), являють собою метаболіти катаболізму, їх дегідрування є екзоергічним процесом. Енергія, що звільняється в ході реакцій окиснення, або цілком розсіюється у виді тепла, або частково витрачається на фосфорилювання ADФ з утворенням АТФ. Організм перетворює близько 40 % енергії, що виділяється при окисненні, в енергію макроергічних зв'язків АТФ. Більшість організмів у біосфері використовує цей чи спосіб дуже подібний з ним як основне джерело енергії, необхідний для синтезу внутрішньоклітинної АТФ. Таким шляхом клітина перетворює хімічну енергію живильних речовин, що надійшли ззовні, в утилізуючу метаболічну енергію. Реакція дегідрування і спосіб перетворення енергії, що виділилася, шляхом синтезу АТФ - це енергетично сполучені реакції. Цілком весь сполучений процес називається окисним фосфорилюванням ADФ:

Окисне фосфорилювання. Енергія, що утвориться при проходженні потоку електронів по дихальному ланцюзі, використовується для сполученого фосфорилювання ADФ. Ці два процеси взаємозалежні: окиснення не може протікати у відсутності ADФ. Співвідношення окиснення і фосфорилювання визначається коефіцієнтом P/O (кількість моль фосфорильорованого ADФ на 1/2 моль кисню). Коефіцієнт Р/О називається коефіцієнтом окисного фосфорилювання. У дійсності коефіцієнт фосфорилювання завжди менше теоретичної величини, тому що частина енергії, що вивільняється при транспорті електронів, витрачається не на синтез АТФ, а для переносу речовин через мітохондріальну мембрану.

У добу людина споживає в середньому 27 моль кисню. Основна його кількість (приблизно 25 моль) використовується в мітохондріях у дихальному ланцюзі. Отже, щодоби синтезується 125 моль ATФ чи 62 кг (при розрахунку використовували коефіцієнт Р/О=2,5, тобто середнє значення коефіцієнта фосфорилювання). Маса всієї АТФ, що міститься в організмі, складає приблизно 20-30 г. Отже, можна зробити висновок, що кожна молекула АТФ за добу 2500 разів проходить процес гідролізу і синтезу, що і характеризує інтенсивність обміну АТФ.

Сполучення роботи дихального ланцюга з процесом синтезу АТФ доводиться тим, що можна інгібірувати утворення АТФ, не порушуючи процесу транспорту електронів. Це досягається додаванням хімічних речовин, названих роз’єднувачами. Після видалення роз’єднувачів синтез АТФ відновлюється. Вивчення механізму сполучення дає відповідь на основні питання:

1. яким чином транспорт електронів є джерелом енергії?

2. як ця енергія передається в реакцію ADФ + P → АТФ?

Існує кілька гіпотез, що пояснюють механізм сполучення. Однією з них є хемоосмотична теорія. Ланцюг транспорту електронів функціонує як протонна (Н⁺)помпа, здійснюючи перенос протонів з матрикса через внутрішню мембрану в міжмембранний простір. Ендоергічний процес викиду протонів з матрикса можливий за рахунок екзоергічних окисно-відновних реакцій дихального ланцюга.

Перенос протонів приводить до виникнення різниці концентрації Н⁺ із двох сторін мітохондріальної мембрани: більш висока концентрація буде ззовні і більш низька - усередині. Мітохондрія в результаті переходить в «енергізований» стан, тому що виникає градієнт концентрації Н⁺ і одночасно різниця електричних потенціалів зі знаком плюс на зовнішній поверхні. Електрохімічний потенціал здатний робити «корисну» роботу, він змушує протони рухатися в зворотному напрямку, але мембрана непроникна для них крім окремих ділянок – протонних каналів. Зворотний перенос протонів у матрикс є екзоергічним процесом – енергія, що вивільняється при цьому, використовується на фосфорилювання ADФ. Цю реакцію каталізує фермент Н⁺-АТФ-синтетаза, що розташовується в області протонних каналів на внутрішній поверхні внутрішньої мембрани.

Дихальний контроль. Швидкість подиху мітохондрій може контролюватися концентрацією ADФ. Енергія, що необхідна клітині для здійснення роботи, поставляється за рахунок гідролізу АТФ. Концентрація ADФ при цьому збільшується; у результаті створюються умови для прискорення подиху, що і веде до заповнення запасів АТФ.

Інгібітори ланцюга транспорту електронів і окисного фосфорилювання блокують дихальний ланцюг, діють у визначених місцях, перешкоджаючи роботі дихальних ферментів (KCN, барбітурати). Існують також речовини, які інгібірують окисне фосфорилювання.

Дихальний коефіцієнт (ДК). Загальний показник метаболізму організму, особливо вуглеводів і жиру. Потрібно робити поправку на метаболізм білка, що найкраще виміряється в грамах азоту, що виділяється при діурезі із сечею.

(Вимір обсягів газів виробляється за той самий проміжок часу).

Значення змінюються від 0,7 до 1,0. Якщо значення ближче до 0,7, воно показує, що відбувається в основному окиснення жиру; якщо ближче до 1,0-окиснення вуглеводів.