- •Дехтярьов п.А. Євтушенко м.Ю Шерман і.М
- •Передмова
- •Модуль 1. Збудливість та нервова регуляція функцій Розділ 1. Вступ до фізіології риб Фізіологія як наука
- •Історія розвитку фізіології
- •Методи досліджень у фізіології риб
- •Своєрідність риб як об'єкта дослідження
- •Основні прояви життєдіяльності
- •Порівняння водного і наземного способу життя
- •Склад тіла риб
- •Гомеостаз. Саморегуляція функцій – основний механізм підтримки гомеостазу
- •Принципи регуляції у живому організмі
- •Запитання для самоперевірки
- •Розділ 2. Фізіологія збудження Основні функції клітини
- •Мембранні структури
- •Мал. 2.1. Рідинно-мозаїчна модель біомембрани
- •Плазматичні мембрани
- •Основні властивості збудливих тканин
- •Мембранний потенціал спокою
- •Потенціал дії
- •Мал. 2.5.Потенціалозалежний натрієвий канал:
- •Запитання для самоперевірки
- •Розділ 3. Нервова система Будова нервової системи
- •Фізіологія нервів
- •Передача збудження від нерва до робочого органа
- •Будова і функції нервових центрів
- •Спеціальна фізіологія центральної нервової системи Структура і функції спинного мозку
- •Мал. 3.4. Поперечний зріз спинного мозку
- •Структура і функції головного мозку
- •Довгастий мозок
- •Мал. 3.5. Головний мозок риб
- •Середній мозок
- •Мозочок
- •Проміжний мозок
- •Передній мозок
- •Вегетативна нервова система
- •Взаємодія нервової й ендокринної систем у регуляції функцій
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 4. Сенсорні системи Механізми сенсорного перетворення і проведення сигналів
- •Методи вивчення аналізаторів:
- •Відділи аналізаторів і їхня характеристика
- •Властивості рецепторів:
- •Сенсорні системи шкіри
- •Сенсорна система дотику
- •Терморецепція
- •Сенсорна система бічної лінії
- •Електрорецепція
- •Барорецепція
- •Скелетно-м'язова сенсорна система
- •Вестибулярна система
- •Слухова сенсорна система
- •Хеморецепторні сенсорні системи
- •Зорова сенсорна система
- •Розділ 5. Фізіологічні основи поведінки риб
- •Умовно-рефлекторна діяльність риб. Поведінка
- •Етологія. Основні поняття
- •Батьківська поведінка
- •Територіальна поведінка
- •Організація групи, зграйна поведінка
- •Міграції
- •Ефект групи в риб
- •Ендокринна регуляція поведінки
- •Основні типи поведінки риб
- •Акустична комунікація в риб
- •Можливості і методи керуванням поведінкою риб
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 6. М’язова система. Електричні органи риб
- •Фізіологія м'язів
- •Сила та робота м’язів
- •Мал. 6.2. Будова міомерів постійно плаваючих пелагічних риб
- •Гладкі м’язи
- •Плаванняриб
- •Фізіологія електричних органів
- •Електрогенеруючі тканини
- •Мал. 6.5. Схема командної системи електричних органів ската
- •Виробництво струму
- •Мал. 6.6. Схема електричної платівки в покої і під час дії
- •Риби із сильними розрядами
- •Мал. 6.7. Електричне поле гимнарха
- •Система залоз внутрішньої секреції
- •Мал. 7.1. Гіпофіз:1 – третій шлуночок; 2 – судинний мішок; 3 – нейрогіпофіз; 4 – аденогіпофіз; 5 – зорове перехрестя
- •Щитоподібна залоза
- •Ультимобронхіальна залоза
- •Тільця Станніуса
- •Ендокринна роль підшлункової залози
- •Інтерреналові тіла і хромафінові клітини
- •Статеві залози
- •Сім'яники
- •Яєчники
- •Білягломерулярні клітини
- •Використання гормонів та біологічно активних речовин в рибному господарстві
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 8. Кров Поняття про внутрішнє середовище організму. Гомеостаз
- •Кров, її склад і функції
- •Фізико – хімічні властивості крові
- •Органічні речовини крові
- •Фоpмені елементи крові
- •Еритроцити
- •Гемоглобін і транспорт кров'ю кисню
- •Лейкщцити
- •Тромбоцити
- •Кровотворення
- •Регуляція системи крові
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 9. Кровообіг Система органів кровообігу і її значення для організму
- •Анатомічні особливості кровоносної системи риб
- •Мал. 9.1. Будова кровоносної системи риби:
- •Фізіологія серця
- •Мал. 9.2. Серце костистої риби:
- •Мал. 9.3 Електрокардіограма севрюги
- •Фізіологія кровоносних судин
- •Регуляція кровообігу
- •Лімфатична система
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 10. Осморегуляція і виділення
- •Осмоpегулятоpні функції зябер
- •Осмоpегулятоpна функція кишечнику
- •Локалізація осморегуляції в кишечнику
- •Споживання води рибами
- •Поглинання іонів кишечником, утворення ректальної рідини
- •Функція нирок
- •Порівняння крові і сечі прісноводних і морських риб
- •Зміна функціонування нирок у анадромних і евригалінних риб
- •Функція сечового міхура
- •Інтеграція осморегуляції. Регуляція осмотичного гомеостазу та виділення
- •Питання для самоперевірки
- •Модуль 3 Прикладна фізіологія риб Розділ 11. Дихання Суть процесу дихання
- •Особливості дихання у водному середовищі
- •Будова та функції зябрового апарата у риб
- •Площа дихальної поверхні зябер і шкіри
- •Механізм дихальних рухів під час зябрового дихання
- •Особливості обміну газів у риб
- •Ефективність поглинання кисню та енергетичні витрати на дихання
- •Характеристика протиточної обмінної системи
- •Шляхи кровотоку в зябрових пелюстках
- •Функції гемоглобіну
- •Вміст газу в крові
- •Регуляція дихання
- •Залежність дихання від умов зовнішнього середовища, віку та продуктивності риб Гіпоксія
- •Підвищення температури
- •Участь дихання в регуляції рН
- •Додаткові органи дихання
- •Плавальний міхур та його функції.
- •Розділ 12. Травлення
- •Особливості будови травної системи риб у зв’язку із характером харчування
- •З різним типом живлення
- •Анатомічні особливості травної системи риб
- •Стравохід
- •Кишечник
- •Іннервація шлунково-кишкового тракту
- •Розвиток шлунково-кишкового тракту в онтогенезі
- •Особливості будови травного тракту риб різних екологічних груп
- •Час проходження їжі через шлунково-кишковий тракт
- •Всмоктування
- •Моторика шлунково-кишкового тракту
- •Регуляція функцій травного тракту
- •Розділ 13. Обмін речовин та енергії
- •Методи вивчення обміну речовин і енергії
- •Потреби у білках і амінокислотах
- •Жири і незамінні жирні кислоти
- •Функціональна роль ліпідів у риб
- •Динаміка утримання різноманітних груп ліпідів
- •Вуглеводи
- •Регуляція вуглеводного обміну
- •Мінеральні речовини
- •Роль води
- •Вплив хиби або надлишку мінеральних речовин на живі організми
- •Кальцій і фосфор
- •Загальний і газовий обмін Форми обміну
- •Специфічна динамічна дія їжі
- •Розділ 14. Фізіологія шкіри
- •Залози шкіри
- •Зміна забарвлення шкіри
- •Регенеpація шкірних покривів
- •Продукція тепла і світла
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 15. Розмноження
- •Особливості функціонування статевої системи самців
- •Особливості функціонування статевої системи самок
- •Регуляція розвитку репродуктивної системи в риб
- •Розмноження і розвиток
- •Розділ 16. Стрес і адаптація Стpесоpні реакції
- •Адаптація
- •Захворювання під впливом несприятливих умов
- •Голодування молоді риб
- •Гостpа і хронічна гіпоксія
- •Гострі температурні впливи
- •Вплив анестезії, рибничих процесів і втрати луски
- •Реакція на пеpесичення води повітрям
- •Зміна показників крові риб при дефіциті кисню у воді
- •Фізіологічні зміни при захворюваннях і при дії токсинів
- •Алфавітний покажчик
- •Список рекомендованої літератури
Плавальний міхур та його функції.
За допомогою плавального міхура досягається нейтральна плавучість, або гідростатична рівновага. Цей орган зрівноважує питому масу тіла риби і навколишнього середовища. Без плавального міхура типова риба приблизно на 5 % важче води. Підраховано, що нейтральна плавучість заощаджує від 5 % (за великих швидкостей плавання) до 60 % (за умов повільного плавання) плавальних зусиль, які у іншому разі були б витрачені на створення піднімальної сили. Плавучість, яка утворюється повітрям, безумовно, зменшується із глибиною в міру стискання повітря доти, поки його питома маса не стає рівною приблизно 0,7 на глибині 7000 м. Навіть за питомої маси 0,7 плавальний міхур забезпечує рибі велику плавучість, ніж жири, питома маса яких складає приблизно 0,9, тому плавальний міхур корисний навіть на великих глибинах.
До риб, що обходяться без плавального міхура, відносяться пелагічні види, що швидко плавають, а також ті, що живуть, як правило, на дні . Такі донні види, як камбали та інші, повинні мати достатню масу тіла, аби їх не зносило під час руху ґрунту або приливними течіями. Тунцям необхідно швидко опускатися із поверхневих вод на досить велику глибину за кальмарами, тому їм було б важко швидко регулювати об'єм плавального міхура. Крім того, плавальний міхур збільшує лобовий опір під час плавання, що пов'язано зі зростанням площі поперечного перетину тіла, а цей фактор, мабуть, є найбільш важливим за високих швидкостей плавання, характерних для тунців.
Риб, які мають плавальний міхур, поділяють на відкритоміхурових і закритоміхурових. У відкритоміхурових риб плавальний міхур тонкостінний, пленчастий і пов'язаний зі стравоходом повітряною протокою. У закритоміхурових риб плавальний міхур товстостінний і газ надходить до нього і виходить досить повільно через кров, що протікає через секреторну і реабсорбційну газові залози. До типових закритоміхурових риб відносяться морські окуні, мерлуза і тріскоподібні риби.
У деяких риб, наприклад у коропа, сомів і прісноводних вугрів, є і газова залоза і повітряна протока, хоча в дорослих особин деяких видів риб протока може атрофуватися і не функціонувати.
У секреторній мережі газової залози унікально поєднуються фізичні і хімічні процеси, що дозволяють переносити газ проти градієнту концентрації. По-перше, капіляри газової залози утворюють крутозогнуті або протиточні петлі. Чим більше поверхня протиточного обміну, тим більш високий градієнт тиску газу може бути створений у цих петлях. По-друге, секреція молочної кислоти у кров, що відбувається у петлях капілярів стимулює звільнення кисню і оксигемоглобіну. Цей додатковий кисень призводить до пересичення плазми. Надлишковий кисень дифундує із венозної сторони протиточної системи на артеріальну, створюючи ще більше пересичення плазми під час наступного підкислювання крові, що надходить у петлі капілярів. Підвищений рівень пересичення посилює дифузію кисню в артеріальну кров, що надходить, доти, поки Pо2 не перевищить гідростатичний тиск. Як тільки за допомогою протиточної системи створюється достатній тиск, кисень дифундує в плавальний міхур і часто утворює бульбашки газу на поверхні газової залози.
Секреція газу відбувається відносно повільно – для заповнення плавального міхура, із якого в експерименті видаляють газ, потрібно декілька годин, а то і декілька діб доти, поки риби набудуть нейтральну плавучість. Нейтральна плавучість різко знижує енергетичні витрати риби щодо підтримки гідростатичної рівноваги, але обмежує спроможність риби робити швидкі вертикальні переміщення, особливо у верхні шари води. Александер підрахував, що, як тільки позитивна плавучість плавального міхура перевищить приблизно 1 % маси тіла, додаткове розширення плавального міхура зросте приблизно на 20%, риба починає спливати до поверхні швидше, ніж може плисти до низу.
Віддача половини зв'язаного кисню під час підкислювання (off – ефект Рута) відбувається за 0,5 с, зворотний процес (on – ефект Рута) – за 20 – 30 с. Якби зв'язування кисню при дифузії молочної кислоти через протиточну поверхню відбувалося так само швидко, як і віддача кисню, то високого тиску кисню не виникало. Розраховано, що при on – ефекті, який протікає повільно, і протиточних петлях довжиною до 1 см у плавальний міхур може переноситься кисень до досягнення в міхурі Ро2 у 3000 атм за Ро2 у зовнішньому середовищі 0,2 атм. У жодної риби це не відбувається, тому що для цього вона повинна б жити на глибині 30000 м, а таких глибин немає в жодному океані. Секреторна мережа має ряд особливостей. По – перше, молочна кислота в нормі утворюється більшістю клітин, коли вони відчувають хибу кисню, але епітеліальні клітини газової залози утворюють молочну кислоту за високого рівня Ро2. По - друге, спочатку плавальний міхур заповнюється у основному киснем, а пізніше в ньому можуть утримуватися різні інші гази. Азот може секретуватися так само як кисень, оскільки підвищений вміст молочної кислоти зменшує його розчинність у плазмі і призводить до пересичення (цей процес називається висалюванням). Проте максимально припустиме PN2 обмежено, тому за газовим складом знову наповнені плавальні міхурі у риб, що живуть у поверхневих шарах води, подібні із атмосферним повітрям, а у риб, що живуть на великих глибинах, у плавальних міхурах утримується більше кисню. Після перебування протягом декількох тижнів на глибині у плавальному міхурі сигів утримується майже чистий азот, що припускає реабсорбцію кисню із плавального міхура. У плавальних міхурах інших видів риб у значних кількостях були виявлені диоксид вуглецю й аргон. У порівнянні із газовою секрецією реабсорбція газу із плавального міхура – процес нескладний. У зв'язку із тим, що градієнт дифузії завжди спрямований назовні, будь-яка непідкислена кров виносить газ. Тому в задачу реабсорбційної залози (яку називають також овалом) входить не стільки прискорення переносу газу, скільки запобігання надмірної його втрати.
За формою реабсорбційні залози можуть бути різноманітними, але більшість їх має рухливу механічну перепону для запобігання влучення газу на те місце, де відбувається реабсорбція. Деяка риба, наприклад мерлуза, має скоротну мембрану, що, як завіса, закриває реабсорбційну залозу. У морського окуня реабсорбційна залоза знаходиться у своєрідній кишені, розташованій на кінці плавального міхура. У прісноводних вугрів реабсорбційна залоза знаходиться в ductus pneumaticus на деякій відстані від самого плавального міхура.
Питання для самоперевірки
Опишіть процеси зябрового дихання.
З чим пов’язана дифузія газів крізь зяброві поверхні, які чинники прискорюють і сповільнюють дифузію?
Роль шкіри та додаткових органів в процесі дихання.
Значення плавального міхура в диханні риб.
Транспорт газів кров’ю, значення гемоглобіну у цьому процесі.