- •Дехтярьов п.А. Євтушенко м.Ю Шерман і.М
- •Передмова
- •Модуль 1. Збудливість та нервова регуляція функцій Розділ 1. Вступ до фізіології риб Фізіологія як наука
- •Історія розвитку фізіології
- •Методи досліджень у фізіології риб
- •Своєрідність риб як об'єкта дослідження
- •Основні прояви життєдіяльності
- •Порівняння водного і наземного способу життя
- •Склад тіла риб
- •Гомеостаз. Саморегуляція функцій – основний механізм підтримки гомеостазу
- •Принципи регуляції у живому організмі
- •Запитання для самоперевірки
- •Розділ 2. Фізіологія збудження Основні функції клітини
- •Мембранні структури
- •Мал. 2.1. Рідинно-мозаїчна модель біомембрани
- •Плазматичні мембрани
- •Основні властивості збудливих тканин
- •Мембранний потенціал спокою
- •Потенціал дії
- •Мал. 2.5.Потенціалозалежний натрієвий канал:
- •Запитання для самоперевірки
- •Розділ 3. Нервова система Будова нервової системи
- •Фізіологія нервів
- •Передача збудження від нерва до робочого органа
- •Будова і функції нервових центрів
- •Спеціальна фізіологія центральної нервової системи Структура і функції спинного мозку
- •Мал. 3.4. Поперечний зріз спинного мозку
- •Структура і функції головного мозку
- •Довгастий мозок
- •Мал. 3.5. Головний мозок риб
- •Середній мозок
- •Мозочок
- •Проміжний мозок
- •Передній мозок
- •Вегетативна нервова система
- •Взаємодія нервової й ендокринної систем у регуляції функцій
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 4. Сенсорні системи Механізми сенсорного перетворення і проведення сигналів
- •Методи вивчення аналізаторів:
- •Відділи аналізаторів і їхня характеристика
- •Властивості рецепторів:
- •Сенсорні системи шкіри
- •Сенсорна система дотику
- •Терморецепція
- •Сенсорна система бічної лінії
- •Електрорецепція
- •Барорецепція
- •Скелетно-м'язова сенсорна система
- •Вестибулярна система
- •Слухова сенсорна система
- •Хеморецепторні сенсорні системи
- •Зорова сенсорна система
- •Розділ 5. Фізіологічні основи поведінки риб
- •Умовно-рефлекторна діяльність риб. Поведінка
- •Етологія. Основні поняття
- •Батьківська поведінка
- •Територіальна поведінка
- •Організація групи, зграйна поведінка
- •Міграції
- •Ефект групи в риб
- •Ендокринна регуляція поведінки
- •Основні типи поведінки риб
- •Акустична комунікація в риб
- •Можливості і методи керуванням поведінкою риб
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 6. М’язова система. Електричні органи риб
- •Фізіологія м'язів
- •Сила та робота м’язів
- •Мал. 6.2. Будова міомерів постійно плаваючих пелагічних риб
- •Гладкі м’язи
- •Плаванняриб
- •Фізіологія електричних органів
- •Електрогенеруючі тканини
- •Мал. 6.5. Схема командної системи електричних органів ската
- •Виробництво струму
- •Мал. 6.6. Схема електричної платівки в покої і під час дії
- •Риби із сильними розрядами
- •Мал. 6.7. Електричне поле гимнарха
- •Система залоз внутрішньої секреції
- •Мал. 7.1. Гіпофіз:1 – третій шлуночок; 2 – судинний мішок; 3 – нейрогіпофіз; 4 – аденогіпофіз; 5 – зорове перехрестя
- •Щитоподібна залоза
- •Ультимобронхіальна залоза
- •Тільця Станніуса
- •Ендокринна роль підшлункової залози
- •Інтерреналові тіла і хромафінові клітини
- •Статеві залози
- •Сім'яники
- •Яєчники
- •Білягломерулярні клітини
- •Використання гормонів та біологічно активних речовин в рибному господарстві
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 8. Кров Поняття про внутрішнє середовище організму. Гомеостаз
- •Кров, її склад і функції
- •Фізико – хімічні властивості крові
- •Органічні речовини крові
- •Фоpмені елементи крові
- •Еритроцити
- •Гемоглобін і транспорт кров'ю кисню
- •Лейкщцити
- •Тромбоцити
- •Кровотворення
- •Регуляція системи крові
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 9. Кровообіг Система органів кровообігу і її значення для організму
- •Анатомічні особливості кровоносної системи риб
- •Мал. 9.1. Будова кровоносної системи риби:
- •Фізіологія серця
- •Мал. 9.2. Серце костистої риби:
- •Мал. 9.3 Електрокардіограма севрюги
- •Фізіологія кровоносних судин
- •Регуляція кровообігу
- •Лімфатична система
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 10. Осморегуляція і виділення
- •Осмоpегулятоpні функції зябер
- •Осмоpегулятоpна функція кишечнику
- •Локалізація осморегуляції в кишечнику
- •Споживання води рибами
- •Поглинання іонів кишечником, утворення ректальної рідини
- •Функція нирок
- •Порівняння крові і сечі прісноводних і морських риб
- •Зміна функціонування нирок у анадромних і евригалінних риб
- •Функція сечового міхура
- •Інтеграція осморегуляції. Регуляція осмотичного гомеостазу та виділення
- •Питання для самоперевірки
- •Модуль 3 Прикладна фізіологія риб Розділ 11. Дихання Суть процесу дихання
- •Особливості дихання у водному середовищі
- •Будова та функції зябрового апарата у риб
- •Площа дихальної поверхні зябер і шкіри
- •Механізм дихальних рухів під час зябрового дихання
- •Особливості обміну газів у риб
- •Ефективність поглинання кисню та енергетичні витрати на дихання
- •Характеристика протиточної обмінної системи
- •Шляхи кровотоку в зябрових пелюстках
- •Функції гемоглобіну
- •Вміст газу в крові
- •Регуляція дихання
- •Залежність дихання від умов зовнішнього середовища, віку та продуктивності риб Гіпоксія
- •Підвищення температури
- •Участь дихання в регуляції рН
- •Додаткові органи дихання
- •Плавальний міхур та його функції.
- •Розділ 12. Травлення
- •Особливості будови травної системи риб у зв’язку із характером харчування
- •З різним типом живлення
- •Анатомічні особливості травної системи риб
- •Стравохід
- •Кишечник
- •Іннервація шлунково-кишкового тракту
- •Розвиток шлунково-кишкового тракту в онтогенезі
- •Особливості будови травного тракту риб різних екологічних груп
- •Час проходження їжі через шлунково-кишковий тракт
- •Всмоктування
- •Моторика шлунково-кишкового тракту
- •Регуляція функцій травного тракту
- •Розділ 13. Обмін речовин та енергії
- •Методи вивчення обміну речовин і енергії
- •Потреби у білках і амінокислотах
- •Жири і незамінні жирні кислоти
- •Функціональна роль ліпідів у риб
- •Динаміка утримання різноманітних груп ліпідів
- •Вуглеводи
- •Регуляція вуглеводного обміну
- •Мінеральні речовини
- •Роль води
- •Вплив хиби або надлишку мінеральних речовин на живі організми
- •Кальцій і фосфор
- •Загальний і газовий обмін Форми обміну
- •Специфічна динамічна дія їжі
- •Розділ 14. Фізіологія шкіри
- •Залози шкіри
- •Зміна забарвлення шкіри
- •Регенеpація шкірних покривів
- •Продукція тепла і світла
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 15. Розмноження
- •Особливості функціонування статевої системи самців
- •Особливості функціонування статевої системи самок
- •Регуляція розвитку репродуктивної системи в риб
- •Розмноження і розвиток
- •Розділ 16. Стрес і адаптація Стpесоpні реакції
- •Адаптація
- •Захворювання під впливом несприятливих умов
- •Голодування молоді риб
- •Гостpа і хронічна гіпоксія
- •Гострі температурні впливи
- •Вплив анестезії, рибничих процесів і втрати луски
- •Реакція на пеpесичення води повітрям
- •Зміна показників крові риб при дефіциті кисню у воді
- •Фізіологічні зміни при захворюваннях і при дії токсинів
- •Алфавітний покажчик
- •Список рекомендованої літератури
Поглинання іонів кишечником, утворення ректальної рідини
У райдужної форелі, адаптованої до підвищеної солоності, осмолярність кишкової рідини залишається постійною, але склад іонів і обсяг рідини значно змінюються.
Na+ і K+ майже цілком зникають із кишкової рідини, мабуть, завдяки підвищеному всмоктуванню. Концентрація Mg++ і SO4– майже вдвічі вище, ніж у морській воді, очевидно, через те, що стінки кишечнику стають майже непроникними для цих іонів, а одновалентні іони активно переносяться із кишечнику до крові. Виявлене збільшення концентрації двовалентних іонів частково відбувається за рахунок абсорбції води в кишечнику і зменшення об'єму води, що містить двовалентні іони. Постійно висока концентрація Cl– у кишковій рідині розглядається як нормальна і була відзначена також у вугрів. У однім експерименті в кишечнику було абсорбовано 60 – 80% води, а незасвоєні двовалентні іони сконцентрувалися в 20 – 40% води, що залишилися .
Функція нирок
Основними органами, які забезпечують процеси осморегуляції та виділення є нирки. Нирки складаються із значної кількості нефронів. Типовий нефрон складається із гломерули, шийки, проксимального сегмента, проміжного і дистального канальців і збірної трубки. Зіставлення ионцого складу сечі і крові різних груп риб дає підставу вважати, що здатність до реабсорбції натрію в морських костистих риб і навіть частково агломерулярных не нижче, ніж у хрящових і прісноводних форм. Інтенсивно экскретувати калий (шляхом секреції) здатні лише скати. Секреція магнію, особливо після його ін'єкції, виявляється в морських костистих, прохідних і хрящових риб. .
Гістологічний аналіз нирок морських костистих риб дозволили виділити в складі їхній нефрону ті ж відділи, що й у нирці прісноводного коропа і морських хрящових риб — скату і катрану. Слідом за гломерулою йде шейку, яка вистелена низьким кубічним епітелієм, потім проксимальний сегмент, у якому розрізняється початковий і кінцевий відділи. Він обмежений призматичними клітинами із щітковою облямівкою на апікальній поверхні кліток. Проксимальний каналець переходить у вузький проміжний відділ, утворений дрібними кубічними клітинами. Цей відділ змінюється більш широким дистальним сегментом, що без різкої границі переходить у початковий відділ збірних трубок. Дистальний каналець вистелений кубічними чи призматичними клітинами, що обмежують його рівний, широкий просвіт.Щіткова облямівка на апікальній поверхні кліток відсутня. У нирці агломерулярної морської голки між проксимальним канальцем і збірною трубкою із характерним для цих відділів епітелієм мається вузький проміжний каналець, а також відділ, клітини якого нагадують по своїй структурі дистальний сегмент нефрона гломерулярних риб.
Таким чином, принцип будови нефрону прісноводних і морських костистих риб однаковий. Наявні розходження стосуються лише розмірів і числа клубочків, аж до їх відсутності в агломеруляних риб і довжини різних відділів канальців.
Мал 10.1 Схема будови капсули нефрона: 1 – приносна клубочкова артеріола; 2 – виносна клубочкова артеріола; 3 – капсула нефрону; 4 – капіляри клубочкової капілярної сітки; 5 – первинна сеча; 6 – нирковий каналець7 –нефростом
У личинок і мальків риб, а також у акул є також нефростоми – епітеліальні лійки, які відкриті в порожнину тіла (мал. 10.1). Проксимальний каналець секретує у сечу тільки креатин і деякі органічні кислоти. У морській воді важливою функцією проксимального канальця є екскреція Mg++ і інших двовалентних іонів. У евригалинних і анадромних риб напрямок переносу двовалентних іонів і води змінюється при переміщенні риб із прісної води в морську й зворотно. Проміжний сегмент є тільки в прісноводних риб. У морських костистих риб відсутня дистальна трубочка, а в агломерулярних морських костистих риб – гломерули, а також шийка і верхній відділ проксимального канальця. У гломерулярних нирках прісноводних риб фактично всі частини канальців реабсорбують розчинені речовини (іони), глюкозу тощо, але дистальна трубка знаходиться там, де сеча стає менш концентрованою за рахунок абсорбції солей без води.
Сеча утворюється в результаті складного процесу, який розпадається на дві фази. В першу фазу за рахунок дії нефростомів, секреції у агломерулярних канальцях і фільтрації в капсулах утворюється первинна сеча. У гломерулярних нефронах артеріальна кров надходить до клубочка капілярів (гломерулу), де плазма механічно фільтрується через базальну мембрану капсули нефрону в проксимальний каналець. У цьому ультрафільтраті є всі ті компоненти, що і у плазмі крові, крім білків. Проксимальні і дистальні канальці реабсорбують і виділяють в ультрафільтрат речовини, що визначають остаточний склад сечі. Це здійснюється частково шляхом активної секреції, частково шляхом дифузії. Судина, що відходить від ниркового клубочка, проходить біля канальця. Ниркова ворітна вена також робить свій внесок у забезпечення інтенсивного протікання через нирки великого об'єму крові при низькому тиску. Обидві судини відносять із кров'ю продукти канальцевої реабсорбції і зменшують їхню дифузію зворотно в каналець.
Основна задача цієї системи полягає у відносному пропусканні або утриманні усього більш «дрібного», ніж білки, що профільтрувалося і може потрапити в сечу. Як правило, необхідні для організму речовини реабсорбуються в кров до якогось визначеного рівня, а надлишки надходять у сечу. Це простіше, ніж мати секреторний механізм для кожного типу молекул, що може випадково потрапити в організм риби. Подальше перетворення сечі відбувається в збірних трубках і сечовому міхурі.
Оскільки гломерулярна ультрафільтрація в морських костистих риб небезпечна втратою води, нирки можуть еволюціонувати до втрати гломерул. У агломерулярних нирках ультрафільтрація відсутня і всі процеси, які пов'язані із утворенням сечі, відбуваються в канальцях за рахунок секреції. Багато груп морських риб, включаючи голок і коників, риб-мічманів, морських вудильників і, принаймні, деяких представників керчакових, голкочеревних і присоскових риб, а також морських лисичок, їжаків-риб, риб-рапух, мають агломерулярні нирки. Раніше вважалося, що агломерулярні нирки не дозволяють рибам виживати в прісній воді. Проте в даний час відомо два види риб, які належать до сімейства морських голок, що живуть в прісній воді. Докладних зведень про те, як це їм вдається, дуже мало, тому що опубліковані із цього питання роботи присвячені головним чином гістологічній структурі ниркових канальців. У деяких риб у нирках поряд із гломерулярними, присутні агломерулярні канальці.
Функціональні характеристики агломерулярних нирок майже не відрізняються від гломерулярних нирок морських риб, за винятком того, що в агломерулярних нирках відсутня гломерулярна фільтрація, і звичайно немає дистального канальця. За однією із гіпотез верхня частина проксимального канальця може секретувати гіперосмотичний розчин, із тим, щоб вода й інші речовини дифундували до канальцю. .