Середній мозок

Нервові елементи, які зв'язані із зоровим відчуттям і його впливом на моторику тулубних м'язів з'являються у круглоротих. У цих тварин з'являються низхідні волокна, які зв'язують тектум із довгастим мозком. Подальший розвиток середнього мозку в хрящових риб пов'язано із появою зв'язків із мозочком і подальшим розвитком зорового нерва та вторинних шляхів до довгастого і спинного мозку.

У костистих риб середній мозок має два відділи: «зорова покришка» (тектум), розташований дорзально, і тегментум, розташований вентрально. Як тектум, так і тегментум середнього мозку має значні аферентні і еферентні зв'язки із іншими відділами мозку. Ці зв'язки забезпечують значну роль цього відділу в регуляції різних рухових реакцій у риб.

Зорова покришка середнього мозку має парні утворення – зорові горбики. Ступінь розвитку зорових горбиків визначається ступенем розвитку органів зору. У сліпих і глибоководних риб вони розвинені слабо. На внутрішньому боці тектуму, спрямованому у порожнину третього шлуночка, розташовується парне потовщення – подовжній торус. Деякі автори вважають, що подовжній торус пов'язаний із зором, тому що в ньому знайдено закінчення зорових волокон; це утворення слабо розвинене в сліпих риб. У середньому мозку розташовується вищий зоровий центр риб. У тектумі закінчуються волокна 2-ої пари нервів – зорових, що йдуть від сітківки.

Про важливу роль середнього мозку риб відносно зорового аналізатора можна судити за утворенням умовних рефлексів на світло. Ці рефлекси в риб можна виробити у разі видалення переднього, але за зберігання середнього мозку. разі видалення середнього мозку умовні рефлекси на світло зникають, а набуті раніше рефлекси на звук за цього не зникають. Після однобічного видалення тектуму в гольяна, око риби, що знаходиться на протилежному боці тіла, сліпне, а за видалення тектума із обох боків настає повна сліпота. Тут також розташований центр зорового хапального рефлексу. Цей рефлекс полягає в тому, що рух очей, голови, всього тулуба, що викликається із ділянки середнього мозку, спрямовано на те, щоб максимально сприяти фіксації об'єкта в ділянці найбільшої гостроти зору – центральної ямки сітківки. Під час електричної стимуляції певних ділянок тектума у форелі з'являються узгоджені рухи обох очей, плавців і м'язів тіла.

Середній мозок відіграє важливу роль у регуляції забарвлення тіла. У разі видалення очей у риб спостерігається різке потемніння тіла, а після двобічного видалення тектуму тіло риб світлішає. Видалення оптичної зони тектуму, що призводить до сліпоти, потемніння у риб не викликає. Водночас видалення тектуму після видалення очей викликає посвітління шкіри риб.

У ділянці тегментуму розташовані ядра 3-ої і 4-ої пар нервів, що іннервують м'язи очей, а також вегетативні ядра, від яких відходять нервові волокна, що іннервують м'язи, які змінюють діаметр зіниць.

Тектум тісно пов'язаний із мозочком, гіпоталамусом і через них – із переднім мозком. Тектум у риб є однією із важливих систем інтеграції, він координує функції сомато-сенсорної, нюхової і зорової систем. Тегментум пов'язаний із 8-ою парою нервів і із рецепторним апаратом лабіринтів, а також із трійчастим нервом.

До ядер середнього мозку підходять аферентні волокна від органів бічної лінії, від слухового і трійчастого нервів. Всі ці зв'язки середнього мозку забезпечують виняткову роль цього відділу центральної нервової системи у рефлекторній діяльності, що має пристосувальне значення. Тектум у риб, очевидно, є основним органом замикання тимчасових зв'язків.

Під час подразнення певних частин середнього мозку спостерігаються характерні рухи обох очей, плавців і тулубних м'язів, спрямовані до проектування об'єкта у центральній ямці сітківки, тобто до полегшення захоплення харчових об'єктів.

Роль середнього мозку не обмежується його зв'язком із зоровим аналізатором. У тектумі знайдено закінчення аферентних волокон від нюхових і смакових рецепторів. Середній мозок риб є головним центром регуляції руху. В основі середнього мозку у риб закладаються гомологи червоного ядра ссавців, які забезпечують координацію рухів і тонусу тулубної мускулатури.

Під час ушкодження зорових горбиків падає тонус плавців. За видалення тектуму із одного боку зростає тонус розгиначів протилежного боку і згиначів на боці операції – риба згинається в бік операції, починаються манежні рухи (рухи коом). Це говорить про значення середнього мозку в перерозподілі тонусу антагоністичних м'язів. За роз'єднання середнього і довгастого мозку з'являється підвищена спонтанна активність плавців. Це означає, що середній мозок здійснює гальмувальний вплив на центри довгастого і спинного мозку.