- •Дехтярьов п.А. Євтушенко м.Ю Шерман і.М
- •Передмова
- •Модуль 1. Збудливість та нервова регуляція функцій Розділ 1. Вступ до фізіології риб Фізіологія як наука
- •Історія розвитку фізіології
- •Методи досліджень у фізіології риб
- •Своєрідність риб як об'єкта дослідження
- •Основні прояви життєдіяльності
- •Порівняння водного і наземного способу життя
- •Склад тіла риб
- •Гомеостаз. Саморегуляція функцій – основний механізм підтримки гомеостазу
- •Принципи регуляції у живому організмі
- •Запитання для самоперевірки
- •Розділ 2. Фізіологія збудження Основні функції клітини
- •Мембранні структури
- •Мал. 2.1. Рідинно-мозаїчна модель біомембрани
- •Плазматичні мембрани
- •Основні властивості збудливих тканин
- •Мембранний потенціал спокою
- •Потенціал дії
- •Мал. 2.5.Потенціалозалежний натрієвий канал:
- •Запитання для самоперевірки
- •Розділ 3. Нервова система Будова нервової системи
- •Фізіологія нервів
- •Передача збудження від нерва до робочого органа
- •Будова і функції нервових центрів
- •Спеціальна фізіологія центральної нервової системи Структура і функції спинного мозку
- •Мал. 3.4. Поперечний зріз спинного мозку
- •Структура і функції головного мозку
- •Довгастий мозок
- •Мал. 3.5. Головний мозок риб
- •Середній мозок
- •Мозочок
- •Проміжний мозок
- •Передній мозок
- •Вегетативна нервова система
- •Взаємодія нервової й ендокринної систем у регуляції функцій
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 4. Сенсорні системи Механізми сенсорного перетворення і проведення сигналів
- •Методи вивчення аналізаторів:
- •Відділи аналізаторів і їхня характеристика
- •Властивості рецепторів:
- •Сенсорні системи шкіри
- •Сенсорна система дотику
- •Терморецепція
- •Сенсорна система бічної лінії
- •Електрорецепція
- •Барорецепція
- •Скелетно-м'язова сенсорна система
- •Вестибулярна система
- •Слухова сенсорна система
- •Хеморецепторні сенсорні системи
- •Зорова сенсорна система
- •Розділ 5. Фізіологічні основи поведінки риб
- •Умовно-рефлекторна діяльність риб. Поведінка
- •Етологія. Основні поняття
- •Батьківська поведінка
- •Територіальна поведінка
- •Організація групи, зграйна поведінка
- •Міграції
- •Ефект групи в риб
- •Ендокринна регуляція поведінки
- •Основні типи поведінки риб
- •Акустична комунікація в риб
- •Можливості і методи керуванням поведінкою риб
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 6. М’язова система. Електричні органи риб
- •Фізіологія м'язів
- •Сила та робота м’язів
- •Мал. 6.2. Будова міомерів постійно плаваючих пелагічних риб
- •Гладкі м’язи
- •Плаванняриб
- •Фізіологія електричних органів
- •Електрогенеруючі тканини
- •Мал. 6.5. Схема командної системи електричних органів ската
- •Виробництво струму
- •Мал. 6.6. Схема електричної платівки в покої і під час дії
- •Риби із сильними розрядами
- •Мал. 6.7. Електричне поле гимнарха
- •Система залоз внутрішньої секреції
- •Мал. 7.1. Гіпофіз:1 – третій шлуночок; 2 – судинний мішок; 3 – нейрогіпофіз; 4 – аденогіпофіз; 5 – зорове перехрестя
- •Щитоподібна залоза
- •Ультимобронхіальна залоза
- •Тільця Станніуса
- •Ендокринна роль підшлункової залози
- •Інтерреналові тіла і хромафінові клітини
- •Статеві залози
- •Сім'яники
- •Яєчники
- •Білягломерулярні клітини
- •Використання гормонів та біологічно активних речовин в рибному господарстві
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 8. Кров Поняття про внутрішнє середовище організму. Гомеостаз
- •Кров, її склад і функції
- •Фізико – хімічні властивості крові
- •Органічні речовини крові
- •Фоpмені елементи крові
- •Еритроцити
- •Гемоглобін і транспорт кров'ю кисню
- •Лейкщцити
- •Тромбоцити
- •Кровотворення
- •Регуляція системи крові
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 9. Кровообіг Система органів кровообігу і її значення для організму
- •Анатомічні особливості кровоносної системи риб
- •Мал. 9.1. Будова кровоносної системи риби:
- •Фізіологія серця
- •Мал. 9.2. Серце костистої риби:
- •Мал. 9.3 Електрокардіограма севрюги
- •Фізіологія кровоносних судин
- •Регуляція кровообігу
- •Лімфатична система
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 10. Осморегуляція і виділення
- •Осмоpегулятоpні функції зябер
- •Осмоpегулятоpна функція кишечнику
- •Локалізація осморегуляції в кишечнику
- •Споживання води рибами
- •Поглинання іонів кишечником, утворення ректальної рідини
- •Функція нирок
- •Порівняння крові і сечі прісноводних і морських риб
- •Зміна функціонування нирок у анадромних і евригалінних риб
- •Функція сечового міхура
- •Інтеграція осморегуляції. Регуляція осмотичного гомеостазу та виділення
- •Питання для самоперевірки
- •Модуль 3 Прикладна фізіологія риб Розділ 11. Дихання Суть процесу дихання
- •Особливості дихання у водному середовищі
- •Будова та функції зябрового апарата у риб
- •Площа дихальної поверхні зябер і шкіри
- •Механізм дихальних рухів під час зябрового дихання
- •Особливості обміну газів у риб
- •Ефективність поглинання кисню та енергетичні витрати на дихання
- •Характеристика протиточної обмінної системи
- •Шляхи кровотоку в зябрових пелюстках
- •Функції гемоглобіну
- •Вміст газу в крові
- •Регуляція дихання
- •Залежність дихання від умов зовнішнього середовища, віку та продуктивності риб Гіпоксія
- •Підвищення температури
- •Участь дихання в регуляції рН
- •Додаткові органи дихання
- •Плавальний міхур та його функції.
- •Розділ 12. Травлення
- •Особливості будови травної системи риб у зв’язку із характером харчування
- •З різним типом живлення
- •Анатомічні особливості травної системи риб
- •Стравохід
- •Кишечник
- •Іннервація шлунково-кишкового тракту
- •Розвиток шлунково-кишкового тракту в онтогенезі
- •Особливості будови травного тракту риб різних екологічних груп
- •Час проходження їжі через шлунково-кишковий тракт
- •Всмоктування
- •Моторика шлунково-кишкового тракту
- •Регуляція функцій травного тракту
- •Розділ 13. Обмін речовин та енергії
- •Методи вивчення обміну речовин і енергії
- •Потреби у білках і амінокислотах
- •Жири і незамінні жирні кислоти
- •Функціональна роль ліпідів у риб
- •Динаміка утримання різноманітних груп ліпідів
- •Вуглеводи
- •Регуляція вуглеводного обміну
- •Мінеральні речовини
- •Роль води
- •Вплив хиби або надлишку мінеральних речовин на живі організми
- •Кальцій і фосфор
- •Загальний і газовий обмін Форми обміну
- •Специфічна динамічна дія їжі
- •Розділ 14. Фізіологія шкіри
- •Залози шкіри
- •Зміна забарвлення шкіри
- •Регенеpація шкірних покривів
- •Продукція тепла і світла
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 15. Розмноження
- •Особливості функціонування статевої системи самців
- •Особливості функціонування статевої системи самок
- •Регуляція розвитку репродуктивної системи в риб
- •Розмноження і розвиток
- •Розділ 16. Стрес і адаптація Стpесоpні реакції
- •Адаптація
- •Захворювання під впливом несприятливих умов
- •Голодування молоді риб
- •Гостpа і хронічна гіпоксія
- •Гострі температурні впливи
- •Вплив анестезії, рибничих процесів і втрати луски
- •Реакція на пеpесичення води повітрям
- •Зміна показників крові риб при дефіциті кисню у воді
- •Фізіологічні зміни при захворюваннях і при дії токсинів
- •Алфавітний покажчик
- •Список рекомендованої літератури
Яєчники
Жіночі статеві гормони – естрогени (естрон, 17-естрадіол). Вони забезпечують репродуктивні функції, статеву поведінку, під їхнім впливом створюються умови для дозрівання гонад.
Естрогени утворюються в яєчниках. У невеликих кількостях естрогени утворюються також у інтерстиціальної тканині сім'яників і в інтерреналової тканині.
Нирки і печінка – основні органи виведення естрогенів. Кров, в якій були естрогени, пройшовши через печінку, практично позбавляється їх.
Зміни, які викликаються естрогенами в органах і тканинах, відрізняються великою розмаїтістю, що обумовлено розходженнями в ступені чутливості окремих клітин і тканин до цих гормонів. Зміни ці легко зворотні. Така зворотність виявляється найбільш інтенсивно у відношенні цілого ряду вторинних і додаткових статевих ознак, що у багатьох видів змінюються протягом циклу розмноження.
Тимус
Тимус або вилочкова залоза знаходиться дещо окремо серед інших залоз внутрішньої секреції. Тимус коропових риб є парним лімфоепітеліальним органом, який розміщується біля зябрової області. У цьогорічок коропа він має вигляд витягнутого овального зерна світло-рожевого кольору. Зверху тимус покритий сполучнотканинною капсулою. Паренхіма тимуса коропових риб має дольчасту будову, але без диференціювання на коркову і мозкову частини.
У хрящових і кісткових риб тимус достатньо розвинений, що створює можливість до утворення специфічних імуноглобулінів.
Білягломерулярні клітини
Ці ендокринні клітини одержали назву через своє розташування у нирках біля клубочків. Секреторні клітини легко помітні гістологічно і виявлені у костистих риб і в усіх вивчених наземних хребетних тварин, але, певне, відсутні у пластинозябрових риб і круглоротих. В білягломерулярних клітинах є гранули реніну. Після звільнення ренін діє як фермент у процесі утворення ангіотензину із ангіотензиногену (секретується в надлишку печінкою), ангіотензин потім перетворюється в ангіотензиноген і підвищує тиск крові і функціональне навантаження нирок. Цей ензимогормональний комплекс часто називають ренін-ангіотензинною системою (РАС). Вона активується в процесі адаптації риб до зниження солоності води. Кількість реніну в нирках збільшується в десятки разів.
Використання гормонів та біологічно активних речовин в рибному господарстві
Значна залежність фізіологічних параметрів риб від факторів зовнішнього середовища, та знання механізму нейрогуморальної регуляції основних життєвих процесів дає можливість управляти ними із використанням гормонів та біологічно активних речовин.
У рибництві гормони застосовують для підвищення рівня продуктивності і під час відтворення.
Часто в практиці рибництва виникає необхідність втручання людини у процеси відтворення. Перші роботи у цьому напрямку були проведені із застосуванням витяжки із гіпофізу, в якій є цілий набір гормонів як прямої, так і кринотропної дії, зокрема і гонадотропні.
Методика гіпофізарних ін’єкцій, розроблена Н.Л.Гербильським, одержала подальший розвиток у роботах його учнів. Принциповою основою методу є здатність риб, статеві продукти яких перебувають на останніх стадіях дозрівання, переходити у нерестовий стан не тільки на фоні екологічних факторів, що мають сигнальний характер, а й під дією гонадотропного гормону гіпофіза, який вводять шляхом внутрішньом’язових ін’єкцій.
Гонадотропні гормони видоспеціфічні. Тому при застосуванні цього методу звертають увагу на те, що застосування гормонів, які отримано від особин другого виду, може бути неефективне. Так, гонадотропіни судака та окуня не можуть спричиняти дозрівання статевих продуктів у коропових, гонадотропіни коропа застосовуються для багатьох видів риб, а при розведені білуги, осетра, севрюги і шипа користуються гіпофізами родини осетрових.
За екзогенної гормональної стимуляції плідників різні ланки ендокринної системи реципієнта не тільки залучаються до регуляції процесів, пов'язаних із розмноженням, але і беруть участь у формуванні біологічно повноцінних зрілих статевих продуктів.
За однакової дози екзогенного гормонального стимулятора кінцева біологічна відповідь репродуктивної системи реципієнта залежить від рівня залучення до регуляції цілого ряду нервових центрів, ендокринних залоз і фізіологічних процесів. Ступінь такого залучення визначається рівнем фізіологічної активності власної ендокринної системи (різний ступінь фізіологічної підготовленості самиць і самців до дозрівання) перед початком гормональної стимуляції. Різні порушення процесів дозрівання овоцитів і овуляції, спермації спостерігається за різних порушеннях у діяльності як різних органів репродуктивної системи, так і органів, що контролюють інші функціональні системи організму.
Найбільшу актуальність на сучасному етапі здобувають форсовані методи одержання зрілих статевих продуктів від риб, за тих чи інших причин (через невідповідність середовища існування, фізіологічних порушень тощо) не дозрівають в природних умовах. Методика додаткового гормонального впливу на таких незрілих плідників дозволяє успішно вирішити цю непросту задачу. Гормональна стимуляція до того ж значно полегшує проведення акліматизаційних і племінних робіт у промисловому рибництві, гібридизацію риб, допомагає зрозуміти механізм нересту маловивчених видів і т. ін.
Процеси дозрівання регулюються гормонами гіпофіза, щитоподібної залози і гонад при загальному контролі гіпофіза. Під впливом екологічних факторів зовнішнього середовища (включаючи кліматичні, гідрохімічні, гідрологічні тощо), які можна об'єднати терміном "нерестова обстановка", в організмі риби відбувається цілий низка складних перетворень, що завершуються виділенням із гіпофіза гонадотропного гормону. У статевих залозах завершуються останні етапи дозрівання статевих клітин, а сама риба переходить у нерестовий стан і приступає до розмноження.
Викликати описаний ланцюг реакцій у потрібний термін саме і покликана гормонотерапія. Завдяки тому що в природних умовах і за штучної стимуляції гіпофізарними ін'єкціями на дозрівання риб у гонадах. які не досягли виразно ступеня зрілості, діють однакові речовини, патологічних змін не виникає.
У риб, як і в інших хребетних тварин, синтез і екскреція гіпофізарних гормонів знаходиться під контролем гіпоталамуса, що здійснює цю функцію за допомогою люліберину (гонадотропін – рилізингфактора), тому є можливість активізувати діяльність гіпофізу введенням люліберину, або його синтетичних аналогів. Стан рецепторної системи гонадотропоцитів знаходиться в залежності від їхнього функціонального стану, зв'язаного із моментом репродуктивного циклу риб, що необхідно враховувати при розробці схем стимуляції дозрівання.
Наявні у сучасний період синтетичні аналоги люліберину за своєю активністю в декілька разів перевищують активність природних люліберинів, але їх вплив на різні об'єкти неоднакова. Осетрові риби більш чутливі до люліберину, ніж представники різних рядів костистих риб.
У гіпоталамусі костистих риб виробляється дофамін – речовина, яка інгібуює дію ліберину, а антагоніст дофаміну – пимозид – вірогідно підсилює дію люліберину на секрецію гонадотропних гормонів і овуляцію. Ефективність від введення різних модифікацій синтетичних аналогів люліберину обумовлюється таксономічною і статевою специфічністю і залежить від дози препаратів, способу їхнього введення і часу початку ін'єкцій у зв'язку із циркадною ритмікою виділення гонадотропіну гіпофізом. Якість статевих продуктів, кількість плідників, які відреагували, і інші рибоводні показники при введенні рибам синтетичних аналогів люліберину практично не відрізняються від показників, отриманих в результаті введення рибам препаратів гіпофіза. Показано, що стан гіпофіза севрюги, яка дозріла під дією люліберину, більш нагадує стан цієї залози у осетрових під час природного нересту, ніж у риб, що дозріли після введення препарату гіпофіза.
Екзогенне застосування статевих гормонів у деяких риб забезпечує зміну статі. Розроблено методику одержання від реверсантів переважаючої кількості самиць у форелі і стальноголового лосося із використанням метилтестостерону і тестостерон – пропіонату.