- •Дехтярьов п.А. Євтушенко м.Ю Шерман і.М
- •Передмова
- •Модуль 1. Збудливість та нервова регуляція функцій Розділ 1. Вступ до фізіології риб Фізіологія як наука
- •Історія розвитку фізіології
- •Методи досліджень у фізіології риб
- •Своєрідність риб як об'єкта дослідження
- •Основні прояви життєдіяльності
- •Порівняння водного і наземного способу життя
- •Склад тіла риб
- •Гомеостаз. Саморегуляція функцій – основний механізм підтримки гомеостазу
- •Принципи регуляції у живому організмі
- •Запитання для самоперевірки
- •Розділ 2. Фізіологія збудження Основні функції клітини
- •Мембранні структури
- •Мал. 2.1. Рідинно-мозаїчна модель біомембрани
- •Плазматичні мембрани
- •Основні властивості збудливих тканин
- •Мембранний потенціал спокою
- •Потенціал дії
- •Мал. 2.5.Потенціалозалежний натрієвий канал:
- •Запитання для самоперевірки
- •Розділ 3. Нервова система Будова нервової системи
- •Фізіологія нервів
- •Передача збудження від нерва до робочого органа
- •Будова і функції нервових центрів
- •Спеціальна фізіологія центральної нервової системи Структура і функції спинного мозку
- •Мал. 3.4. Поперечний зріз спинного мозку
- •Структура і функції головного мозку
- •Довгастий мозок
- •Мал. 3.5. Головний мозок риб
- •Середній мозок
- •Мозочок
- •Проміжний мозок
- •Передній мозок
- •Вегетативна нервова система
- •Взаємодія нервової й ендокринної систем у регуляції функцій
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 4. Сенсорні системи Механізми сенсорного перетворення і проведення сигналів
- •Методи вивчення аналізаторів:
- •Відділи аналізаторів і їхня характеристика
- •Властивості рецепторів:
- •Сенсорні системи шкіри
- •Сенсорна система дотику
- •Терморецепція
- •Сенсорна система бічної лінії
- •Електрорецепція
- •Барорецепція
- •Скелетно-м'язова сенсорна система
- •Вестибулярна система
- •Слухова сенсорна система
- •Хеморецепторні сенсорні системи
- •Зорова сенсорна система
- •Розділ 5. Фізіологічні основи поведінки риб
- •Умовно-рефлекторна діяльність риб. Поведінка
- •Етологія. Основні поняття
- •Батьківська поведінка
- •Територіальна поведінка
- •Організація групи, зграйна поведінка
- •Міграції
- •Ефект групи в риб
- •Ендокринна регуляція поведінки
- •Основні типи поведінки риб
- •Акустична комунікація в риб
- •Можливості і методи керуванням поведінкою риб
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 6. М’язова система. Електричні органи риб
- •Фізіологія м'язів
- •Сила та робота м’язів
- •Мал. 6.2. Будова міомерів постійно плаваючих пелагічних риб
- •Гладкі м’язи
- •Плаванняриб
- •Фізіологія електричних органів
- •Електрогенеруючі тканини
- •Мал. 6.5. Схема командної системи електричних органів ската
- •Виробництво струму
- •Мал. 6.6. Схема електричної платівки в покої і під час дії
- •Риби із сильними розрядами
- •Мал. 6.7. Електричне поле гимнарха
- •Система залоз внутрішньої секреції
- •Мал. 7.1. Гіпофіз:1 – третій шлуночок; 2 – судинний мішок; 3 – нейрогіпофіз; 4 – аденогіпофіз; 5 – зорове перехрестя
- •Щитоподібна залоза
- •Ультимобронхіальна залоза
- •Тільця Станніуса
- •Ендокринна роль підшлункової залози
- •Інтерреналові тіла і хромафінові клітини
- •Статеві залози
- •Сім'яники
- •Яєчники
- •Білягломерулярні клітини
- •Використання гормонів та біологічно активних речовин в рибному господарстві
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 8. Кров Поняття про внутрішнє середовище організму. Гомеостаз
- •Кров, її склад і функції
- •Фізико – хімічні властивості крові
- •Органічні речовини крові
- •Фоpмені елементи крові
- •Еритроцити
- •Гемоглобін і транспорт кров'ю кисню
- •Лейкщцити
- •Тромбоцити
- •Кровотворення
- •Регуляція системи крові
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 9. Кровообіг Система органів кровообігу і її значення для організму
- •Анатомічні особливості кровоносної системи риб
- •Мал. 9.1. Будова кровоносної системи риби:
- •Фізіологія серця
- •Мал. 9.2. Серце костистої риби:
- •Мал. 9.3 Електрокардіограма севрюги
- •Фізіологія кровоносних судин
- •Регуляція кровообігу
- •Лімфатична система
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 10. Осморегуляція і виділення
- •Осмоpегулятоpні функції зябер
- •Осмоpегулятоpна функція кишечнику
- •Локалізація осморегуляції в кишечнику
- •Споживання води рибами
- •Поглинання іонів кишечником, утворення ректальної рідини
- •Функція нирок
- •Порівняння крові і сечі прісноводних і морських риб
- •Зміна функціонування нирок у анадромних і евригалінних риб
- •Функція сечового міхура
- •Інтеграція осморегуляції. Регуляція осмотичного гомеостазу та виділення
- •Питання для самоперевірки
- •Модуль 3 Прикладна фізіологія риб Розділ 11. Дихання Суть процесу дихання
- •Особливості дихання у водному середовищі
- •Будова та функції зябрового апарата у риб
- •Площа дихальної поверхні зябер і шкіри
- •Механізм дихальних рухів під час зябрового дихання
- •Особливості обміну газів у риб
- •Ефективність поглинання кисню та енергетичні витрати на дихання
- •Характеристика протиточної обмінної системи
- •Шляхи кровотоку в зябрових пелюстках
- •Функції гемоглобіну
- •Вміст газу в крові
- •Регуляція дихання
- •Залежність дихання від умов зовнішнього середовища, віку та продуктивності риб Гіпоксія
- •Підвищення температури
- •Участь дихання в регуляції рН
- •Додаткові органи дихання
- •Плавальний міхур та його функції.
- •Розділ 12. Травлення
- •Особливості будови травної системи риб у зв’язку із характером харчування
- •З різним типом живлення
- •Анатомічні особливості травної системи риб
- •Стравохід
- •Кишечник
- •Іннервація шлунково-кишкового тракту
- •Розвиток шлунково-кишкового тракту в онтогенезі
- •Особливості будови травного тракту риб різних екологічних груп
- •Час проходження їжі через шлунково-кишковий тракт
- •Всмоктування
- •Моторика шлунково-кишкового тракту
- •Регуляція функцій травного тракту
- •Розділ 13. Обмін речовин та енергії
- •Методи вивчення обміну речовин і енергії
- •Потреби у білках і амінокислотах
- •Жири і незамінні жирні кислоти
- •Функціональна роль ліпідів у риб
- •Динаміка утримання різноманітних груп ліпідів
- •Вуглеводи
- •Регуляція вуглеводного обміну
- •Мінеральні речовини
- •Роль води
- •Вплив хиби або надлишку мінеральних речовин на живі організми
- •Кальцій і фосфор
- •Загальний і газовий обмін Форми обміну
- •Специфічна динамічна дія їжі
- •Розділ 14. Фізіологія шкіри
- •Залози шкіри
- •Зміна забарвлення шкіри
- •Регенеpація шкірних покривів
- •Продукція тепла і світла
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 15. Розмноження
- •Особливості функціонування статевої системи самців
- •Особливості функціонування статевої системи самок
- •Регуляція розвитку репродуктивної системи в риб
- •Розмноження і розвиток
- •Розділ 16. Стрес і адаптація Стpесоpні реакції
- •Адаптація
- •Захворювання під впливом несприятливих умов
- •Голодування молоді риб
- •Гостpа і хронічна гіпоксія
- •Гострі температурні впливи
- •Вплив анестезії, рибничих процесів і втрати луски
- •Реакція на пеpесичення води повітрям
- •Зміна показників крові риб при дефіциті кисню у воді
- •Фізіологічні зміни при захворюваннях і при дії токсинів
- •Алфавітний покажчик
- •Список рекомендованої літератури
Інтерреналові тіла і хромафінові клітини
Адреналова система риб складається із інтерреналових і хромафінових клітин, включених у тканини головної нирки; обидві залози продукують два або більш гормони із різною дією. Між адреналоподібними системами риб і наднирковими залозами ссавців просліджуються аналогії. У риб і ссавців гормони – глюкокортикоїди, мінералокортикоїди, адреналін і норадреналін – виконують подібні, але не ідентичні функції. У тварин обох систематичних груп здійснюється гіпофізарний контроль роботи адреналової системи за допомогою АКТГ, що виділяється гіпофізом. У обох групах тварин спостерігаються стрес-реакції, які проявляються подібно. Проте у ссавців є дискретні залози із функціонально роздільними кортикальною (зовнішньою) і мозковою (внутрішньою) дылянками, а у костистих риб інтерреналові клітини (аналог коркової частини наднирників) і хромафінові (аналог мозкової його частини) розташовані в тканині головної нирки. Залози можна розрізнити тільки гістологічно, що робить експерименти із адреналоектомії надзвичайно складними. Крім того, деякі адренокортикальні гормони риб мають незначні хімічні і функціональні відмінності від таких у ссавців, що відбиває, мабуть, значні розходження в умовах існування ссавців і риб. Нарешті є дані, що дозволяють припускати, що адреналова система необов’язково однакова в усіх риб. Інтерреналові тіла (тканина) у риб складаються із груп фолікулярних клітин, включених у головну нирку. Ці клітини продукують декілька кортикостероїдних гормонів, які близькі між собою через те, що всі вони є похідними холестерину і різняться головним чином своїми бічними ланцюгами. Подібність у молекулярній будові кортикостероїдних гормонів, певне, також пояснює деякий збіг функцій глюкокортикоїдів і мінералокортикоїдів, а також кортикостероїдів і статевих гормонів. Дозрівання самців у покатної чавичі за умов стресу, викликаного міграцією вниз за течією, пояснюється тим, що тестостерон є проміжним продуктом під час синтезу кортикостероїдів. Подібним чином процес дозрівання гонад і стрес під час міграції лососів вверх річки, мабуть, також призводить до посилення гормональної реакції у порівнянні із реакцією на кожну із цих стресорних впливів окремо; регуляція кортикостероїдною системою також, вочевидь, здійснюється до деякої міри шляхом функціонального дублювання. АКТГ із гіпофіза стимулює, як припускається, утворення обох кортикостероїдних гормонів, які, у свою чергу, здійснюють спільний негативний зворотний вплив на гіпофіз. У товстолобиків за стресорних впливів, які обумовлюються обловом та транспортуванням, рівень кортизолу в крові зростає на 200 – 300%. Аналогічні зміни відмічені у осетрів під час облову і транспортування, коли рівень кортизону у сироватці крові зростав із 30 – 40 нг/мл до 60 – 110 нг/мл. Вміст кортизону залежить і від інших факторів, так, у осетрів у морі рівень цього гормону 20 – 50 нг/мл, а у осетрів на початку анадромної міграції цей показник зростає до 90 – 120 нг/мл.
Інтерреналова залоза риб сильно змінюється у преднерестовий і нерестовий періоди. Виділяючи статеві гормони, інтерреналова тканина стимулює розвиток статевих залоз і в той же час сама знаходиться під контролем гормонів, які виділяються статевими залозами. АКТГ, що виділяється гіпофізом, стимулює діяльність інтерреналової залози, яка посиленим виділенням статевих гормонів (андрогени і естрогени) діє на статеві залози.
Кортизол впливає в основному на вуглеводний обмін, проте він бере участь і у осморегуляції. Підвищений вміст кортизолу сприяє підтримці необхідного рівня глюкози в крові, знижуючи швидкість синтезу жиру із вуглеводів і використання глюкози крові. У печінці відбувається прискорене накопичення глікогену при одночасному збільшенні інтенсивності утворення глюкози із білків м'язів (глюконеогенез). Так, дорослі особини лососів у процесі нерестової міграції і нересту втрачають до 60 % маси своїх скелетних м'язів. Кортизол є основним гормоном стресу, рівень вмісту якого суттєво міняється при зміні факторів середовища. Швидкий його викид у плазму крові під час стресу сприяє поверненню організму в стан гомеостазу. Згідно з літературними даними вміст кортизола в плазмі крові риб у різні сезони й під дією різних факторів середовища коливається від 0,7 до 800,0 нг/дм3, зокрема в коропа — від 20,0 до 434,0 нг/дм3. Восени, у міру зниження температури води, вміст кортизола в плазмі крові риб поступово зменшується до його весняних значень.Підвищення рівня кортизолу супроводжується зниженням числа лімфоцитів у крові, що циркулює, і ослабленням запальної реакції. Підвищений рівень кортизолу є основним компонентом загального стресу, не всі компоненти якого обов'язково сприятливі для організму. Ослаблена запальна реакція, наприклад, призводить у кінцевому рахунку до підвищеної сприйнятливості до інфекцій, особливо в сполученні із глюконеогенезом на фоні прискореної руйнації антитіл у плазмі крові. Вміст антитіл у плазмі крові під час стресу зменшується швидше, ніж вміст інших білків плазми.
Кортикостерон в основному впливає на осморегуляцію риб. Введення кортикостерону райдужній форелі зменшує поглинання і збільшує виведення Na+ через зябра. При цьому гормон може впливати або на систему активного переносу, або на проникність мембран. Ін'єкція кортикостерону райдужній форелі знижує швидкість гломерулярної фільтрації нирок приблизно на 25 %, що відповідає зміні, яка спостерігається у стальноголового лосося, що мігрує, після його адаптації до морської води. Водночас кортизол має також осморегуляторні функції. Ін'єкції кортизолу викликають у райдужної форелі зростання активності Na+/K+ – залежної АТФ–ази, що забезпечує енергією систему активного переносу. Адреналектомовані вугри виживають у морській воді і мають нормальний рівень Na+ і сечовиділення при щоденних ін'єкціях кортизолу. Кортизол збільшує також поглинання води із ізольованих сегментів кишечнику вугрів, у той час як альдостерон, деоксикортикостеронацетат, кортикостерон і кортизонацетат не оказують вираженої дії. Взагалі кортикостерон і кортизон, певне, відіграють якусь роль у осморегуляції більшості риб у морській воді і для деяких видів навіть головну, але основним гормоном в осморегуляції в переважної більшості костистих риб є кортизол.
Хромафінові клітини розташовані в костистих риб у головній нирці, у тканині, що безпосередньо оточує задню кардинальну вену. Ці клітини можуть перемежовуватися із адренокортикальними. Хромафінові клітини секретують катехоламіни в кров, що проходить по задній кардинальній вені усередині нирок.
Хромафінові клітини продукують два катехоламіни: адреналін і норадреналін, які дещо відрізняються за своєю дією. Обидва підвищують частоту серцевих скорочень і систолічний кров'яний тиск. Систолічний тиск підвищується за допомогою різноманітних механізмів: норадреналін викликає збільшення периферичного опору, у той час як адреналін збільшує хвилинний об'єм серця, незважаючи на знижений опір у судинах м'язів, печінки і мозку. Адреналін різко збільшує споживання кисню і вміст глюкози в крові, у той час як норадреналін діє в зворотному напрямку, але значно слабше. Таких розходжень у реакціях на ці два гормони багато, зареєстровані і міжвидові розходження в цих реакціях.
Адреналін і норадреналін виробляються не тільки у хромафінових клітинах, але і синтезуються нервовими клітинами, приймаючи участь у передачі нервового імпульсу як медіатори.
У цілому реакція риб на підвищення вмісту катехоламінів подібна реакції організму ссавців. У риб, підданих декомпресійному стресу (кесонна хвороба), спостерігається підвищення рівня адреналіну, але не норадреналіну. Більш спокійна райдужна форель, яка використовується в аквакультурі, характеризується більш низькими рівнями адреналіну як у спокійному стані, так і при інтенсивному плаванні у порівнянні із прохідною формою – стальноголовим лососем.