- •Дехтярьов п.А. Євтушенко м.Ю Шерман і.М
- •Передмова
- •Модуль 1. Збудливість та нервова регуляція функцій Розділ 1. Вступ до фізіології риб Фізіологія як наука
- •Історія розвитку фізіології
- •Методи досліджень у фізіології риб
- •Своєрідність риб як об'єкта дослідження
- •Основні прояви життєдіяльності
- •Порівняння водного і наземного способу життя
- •Склад тіла риб
- •Гомеостаз. Саморегуляція функцій – основний механізм підтримки гомеостазу
- •Принципи регуляції у живому організмі
- •Запитання для самоперевірки
- •Розділ 2. Фізіологія збудження Основні функції клітини
- •Мембранні структури
- •Мал. 2.1. Рідинно-мозаїчна модель біомембрани
- •Плазматичні мембрани
- •Основні властивості збудливих тканин
- •Мембранний потенціал спокою
- •Потенціал дії
- •Мал. 2.5.Потенціалозалежний натрієвий канал:
- •Запитання для самоперевірки
- •Розділ 3. Нервова система Будова нервової системи
- •Фізіологія нервів
- •Передача збудження від нерва до робочого органа
- •Будова і функції нервових центрів
- •Спеціальна фізіологія центральної нервової системи Структура і функції спинного мозку
- •Мал. 3.4. Поперечний зріз спинного мозку
- •Структура і функції головного мозку
- •Довгастий мозок
- •Мал. 3.5. Головний мозок риб
- •Середній мозок
- •Мозочок
- •Проміжний мозок
- •Передній мозок
- •Вегетативна нервова система
- •Взаємодія нервової й ендокринної систем у регуляції функцій
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 4. Сенсорні системи Механізми сенсорного перетворення і проведення сигналів
- •Методи вивчення аналізаторів:
- •Відділи аналізаторів і їхня характеристика
- •Властивості рецепторів:
- •Сенсорні системи шкіри
- •Сенсорна система дотику
- •Терморецепція
- •Сенсорна система бічної лінії
- •Електрорецепція
- •Барорецепція
- •Скелетно-м'язова сенсорна система
- •Вестибулярна система
- •Слухова сенсорна система
- •Хеморецепторні сенсорні системи
- •Зорова сенсорна система
- •Розділ 5. Фізіологічні основи поведінки риб
- •Умовно-рефлекторна діяльність риб. Поведінка
- •Етологія. Основні поняття
- •Батьківська поведінка
- •Територіальна поведінка
- •Організація групи, зграйна поведінка
- •Міграції
- •Ефект групи в риб
- •Ендокринна регуляція поведінки
- •Основні типи поведінки риб
- •Акустична комунікація в риб
- •Можливості і методи керуванням поведінкою риб
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 6. М’язова система. Електричні органи риб
- •Фізіологія м'язів
- •Сила та робота м’язів
- •Мал. 6.2. Будова міомерів постійно плаваючих пелагічних риб
- •Гладкі м’язи
- •Плаванняриб
- •Фізіологія електричних органів
- •Електрогенеруючі тканини
- •Мал. 6.5. Схема командної системи електричних органів ската
- •Виробництво струму
- •Мал. 6.6. Схема електричної платівки в покої і під час дії
- •Риби із сильними розрядами
- •Мал. 6.7. Електричне поле гимнарха
- •Система залоз внутрішньої секреції
- •Мал. 7.1. Гіпофіз:1 – третій шлуночок; 2 – судинний мішок; 3 – нейрогіпофіз; 4 – аденогіпофіз; 5 – зорове перехрестя
- •Щитоподібна залоза
- •Ультимобронхіальна залоза
- •Тільця Станніуса
- •Ендокринна роль підшлункової залози
- •Інтерреналові тіла і хромафінові клітини
- •Статеві залози
- •Сім'яники
- •Яєчники
- •Білягломерулярні клітини
- •Використання гормонів та біологічно активних речовин в рибному господарстві
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 8. Кров Поняття про внутрішнє середовище організму. Гомеостаз
- •Кров, її склад і функції
- •Фізико – хімічні властивості крові
- •Органічні речовини крові
- •Фоpмені елементи крові
- •Еритроцити
- •Гемоглобін і транспорт кров'ю кисню
- •Лейкщцити
- •Тромбоцити
- •Кровотворення
- •Регуляція системи крові
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 9. Кровообіг Система органів кровообігу і її значення для організму
- •Анатомічні особливості кровоносної системи риб
- •Мал. 9.1. Будова кровоносної системи риби:
- •Фізіологія серця
- •Мал. 9.2. Серце костистої риби:
- •Мал. 9.3 Електрокардіограма севрюги
- •Фізіологія кровоносних судин
- •Регуляція кровообігу
- •Лімфатична система
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 10. Осморегуляція і виділення
- •Осмоpегулятоpні функції зябер
- •Осмоpегулятоpна функція кишечнику
- •Локалізація осморегуляції в кишечнику
- •Споживання води рибами
- •Поглинання іонів кишечником, утворення ректальної рідини
- •Функція нирок
- •Порівняння крові і сечі прісноводних і морських риб
- •Зміна функціонування нирок у анадромних і евригалінних риб
- •Функція сечового міхура
- •Інтеграція осморегуляції. Регуляція осмотичного гомеостазу та виділення
- •Питання для самоперевірки
- •Модуль 3 Прикладна фізіологія риб Розділ 11. Дихання Суть процесу дихання
- •Особливості дихання у водному середовищі
- •Будова та функції зябрового апарата у риб
- •Площа дихальної поверхні зябер і шкіри
- •Механізм дихальних рухів під час зябрового дихання
- •Особливості обміну газів у риб
- •Ефективність поглинання кисню та енергетичні витрати на дихання
- •Характеристика протиточної обмінної системи
- •Шляхи кровотоку в зябрових пелюстках
- •Функції гемоглобіну
- •Вміст газу в крові
- •Регуляція дихання
- •Залежність дихання від умов зовнішнього середовища, віку та продуктивності риб Гіпоксія
- •Підвищення температури
- •Участь дихання в регуляції рН
- •Додаткові органи дихання
- •Плавальний міхур та його функції.
- •Розділ 12. Травлення
- •Особливості будови травної системи риб у зв’язку із характером харчування
- •З різним типом живлення
- •Анатомічні особливості травної системи риб
- •Стравохід
- •Кишечник
- •Іннервація шлунково-кишкового тракту
- •Розвиток шлунково-кишкового тракту в онтогенезі
- •Особливості будови травного тракту риб різних екологічних груп
- •Час проходження їжі через шлунково-кишковий тракт
- •Всмоктування
- •Моторика шлунково-кишкового тракту
- •Регуляція функцій травного тракту
- •Розділ 13. Обмін речовин та енергії
- •Методи вивчення обміну речовин і енергії
- •Потреби у білках і амінокислотах
- •Жири і незамінні жирні кислоти
- •Функціональна роль ліпідів у риб
- •Динаміка утримання різноманітних груп ліпідів
- •Вуглеводи
- •Регуляція вуглеводного обміну
- •Мінеральні речовини
- •Роль води
- •Вплив хиби або надлишку мінеральних речовин на живі організми
- •Кальцій і фосфор
- •Загальний і газовий обмін Форми обміну
- •Специфічна динамічна дія їжі
- •Розділ 14. Фізіологія шкіри
- •Залози шкіри
- •Зміна забарвлення шкіри
- •Регенеpація шкірних покривів
- •Продукція тепла і світла
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 15. Розмноження
- •Особливості функціонування статевої системи самців
- •Особливості функціонування статевої системи самок
- •Регуляція розвитку репродуктивної системи в риб
- •Розмноження і розвиток
- •Розділ 16. Стрес і адаптація Стpесоpні реакції
- •Адаптація
- •Захворювання під впливом несприятливих умов
- •Голодування молоді риб
- •Гостpа і хронічна гіпоксія
- •Гострі температурні впливи
- •Вплив анестезії, рибничих процесів і втрати луски
- •Реакція на пеpесичення води повітрям
- •Зміна показників крові риб при дефіциті кисню у воді
- •Фізіологічні зміни при захворюваннях і при дії токсинів
- •Алфавітний покажчик
- •Список рекомендованої літератури
Залежність дихання від умов зовнішнього середовища, віку та продуктивності риб Гіпоксія
Зміни, пов'язані зі зниженням Ро2 у зовнішньому середовищі, подібні, але не ідентичні із тими, що відбуваються при збільшенні активності. У форелі частота скорочень серця під час гіпоксії зменшується, тоді як ударний об'єм крові зростає, підтримуючи об'єм що перекачується серцем крові приблизно постійним. Вентиляційний об'єм збільшується доки не досягне деякого мінімального Ро2 у крові, в подальшому і вентиляція, і споживання кисню зменшуються у зв'язку із тим, що компенсаційні механізми перестають діяти. Фактор переносу частково зростає через зниження Ро2 у венах. Активність риб в цей час часто зростає, тому що вони намагаються вийти із області із нестачею кисню. Активність риб, вентиляція зябер і частота скорочень серця можуть раптово зменшуватися за низьких Ро2, із одночасною втратою рівноваги (риби перевертаються черевцем догори). Вважають, що риби в цей час можуть знепритомніти і їхня активність може знизитися до рефлекторних рівнів.
Підвищення температури
Підвищена температура збільшує інтенсивність обміну і знижує розчинність кисню у воді. Якщо температура різко підвищується, потреба в кисні збільшується, а вміст його у воді зменшується. Це знижує можливості риб в забезпеченні потреб у кисні, зокрема знижують швидкість плавання.
Зі збільшенням температури води зростають частота дихання риб і хвилинний об'єм дихання. Так у молоді російського осетра при збільшенні температури із 13С до 20С частота дихання збільшується із 0,61 до 1,66 Гц, а хвилинний об’єм зростає в 3,9 рази, відбувається перерозподіл фаз дихального циклу, збільшується глибина дихання.
Участь дихання в регуляції рН
У ссавців контроль за рН і вмістом вуглекислого газу у крові включає зміну швидкості вентиляції, але у риб це не так. Це пояснюється тим, що у водному середовищі і у крові риб відсутні великі коливання кількості вуглекислого газу, тому регуляторна система, заснована на рівнях вуглекислого газу, повинна або реагувати на дуже незначні зміни Рсо2, або на рідкісні, помітні зміни Рсо2. Жодний із цих шляхів не є достатньо задовільним для риб.
В зв'язку із цим у регуляції рН у риб під час дихання бере участь скоріше іон бікарбонату, ніж вуглекислий газ. Ці дві сполуки тісно взаємозалежні. Це означає, що вуглекислий газ зворотно реагує із водою із утворенням іонів водню і бікарбонатів. Іони бікарбонату переважають як у плазмі крові, так і у морській воді (обидва середовища злегка лужні) і звичайно утворюють невелику кількість іонів карбонату (СО3–). Додавання у середовище СО2 або видалення НСО3– робить його більш кислим. Ці реакції в нормі протікають досить повільно, але значно прискорюються ферментом карбоангідразою, що є в зябровому епітелії і червоних кров'яних клітинах. Діоксид вуглецю може виділятися через зябра риб як у вигляді молекулярної СО2, так і у вигляді НСО3–. При виділенні у вигляді НСО3– вона частіше обмінюється на Cl– для підтримки електролітного статусу зябрових мембран.
Риби регулюють цю систему різними засобами. В результаті підвищення артеріального Рсо2, наприклад під час посилення м'язової активності, зростає швидкість вентиляції і рівень екскреції СО2. Якщо підвищення артеріального Рсо2 є результатом підвищеного Рсо2 зовнішнього середовища, то рН крові дещо знижується, оскільки артеріальне Рсо2 залишається підвищеним, але потім рН відновляється в результаті збільшення вмісту НСО3– у плазмі. Так само реакція крові стає більш лужною із зниженням температури частково через подібні зміни рН води із температурою. Підвищена лужність крові супроводжується збільшенням вмісту в ній НСО3-, в той час як артеріальне Рсо2 залишається незмінним.