Нейрохирургия

насоса внутри клетки ионы К+ присутствуют в большей концентрации, но они стремятся посредством диффузии перейти во внеклеточную среду по градиенту концентрации. Для сохранения равенства положительных и отрицательных зарядов внутри клетки выход во внешнюю среду ионов К+ должен быть компенсирован входом внутрь клетки ионов Na+. Поскольку мембрана в покое значительно меньше проницаема для ионов Na+, чем для ионов К+, калий должен выходить из клетки по градиенту концентраций. В результате на внешней стороне мембраны накапливается положительный заряд, а на внутренней - отрицательный. Так поддерживается потенциал покоя мембраны.

Вторично-активный транспорт ряда ионов и молекул тоже использует энергию, накопленную в результате потребления АТФ и затраченную на создание градиента концентрации. Градиент концентрации ионов относительно мембраны используется как источник энергии, созданный первичным активным транспортом (рис. 1.14). Таким образом, вторично-активный транспорт включает котранспорт и противотранспорт: поток ионов от более высокой (более высокое энергетическое состояние) к более низкой (более низкое энергетическое состояние) концентрации обеспечивает энергию для перемещения активно транспортируемого вещества из области его низкой концентрации в область высокой.

Рис. 1.12. Три класса АТФ-зависимых ионных насосов. А - P-класс. Б - F1-класс В - V1-класс

Потенциалы клетки, определяемые пассивным ионным транспортом

В ответ на подпороговый, близкий к порогу и пороговые импульсы электрического тока возникают соответственно пассивный электротонический потенциал, локальный ответ и потенциал действия (рис. 1.15). Все эти потенциалы определяются пассивным ионным транспортом через мембрану. Для их возникновения требуется поляризация мембраны клетки, которая может осуществляться внеклеточно (обычно наблюдается на нервных волокнах) и внутриклеточно (обычно отмечается на теле клетки).

Пассивный электротонический потенциал возникает в ответ на подпороговый импульс, который не приводит к открытию ионных каналов и определяется только емкостными и резистивными свойствами мембраны клетки. Пассивный электротонический потенциал характеризуется постоянной времени, которая отражает пассивные свойства мембраны временной ход изменений мембранного потенциала, т.е. скорость, с которой он меняется при переходе от одного значения к другому. Пас-

Рис.

1.13. Механизм работы Na+/K+ насоса

Рис.

1.14. Механизм работы вторично-активного транспорта. А - Этап 1. Б - Этап 2. В - Этап 3: 1 - Na+; 2 - молекула вещества, которая должна быть перенесена против градиента концентрации; 3 - транспортер. При связывании Na+ с переносчиком возникают аллостерические изменения в связывающем центре белка-переносчика для молекулы переносимого вещества, что вызывает конформационные изменения белка-переносчика, позволяющие ионам Na+ и связанному веществу выйти на другой стороне мембраны сивному электротоническому потенциалу присуще равенство скоростей нарастания

и спада экспоненты. Существует линейная зависимость между амплитудами электрического стимула и пассивного электротонического потенциала, причем увеличение длительности импульса не меняет этой закономерности. Пассивный электротонический потенциал распространяется по аксону с затуханием, которое определяется постоянной длины мембраны.

При приближении силы электрического импульса к пороговой величине возникает локальный ответ мембраны, который проявляется изменением формы пассивного электротонического потенциала и развитием самостоятельного пика небольшой амплитуды, по форме напоминающего S-образную кривую (см. рис.

1.15). Первые признаки локального ответа регистрируются при действии стимулов, составляющих примерно 75% пороговой величины. При усилении раздражающего тока амплитуда локального ответа увеличивается нелинейно и может не только достигать критического потенциала, но и превышать его, не перерастая, однако, в

потенциал действия. Самостоятельное развитие локального ответа связано с повышением натриевой проницаемости мембраны через натриевые каналы, обеспечивающие входящий ток, который при пороговом раздражителе вызывает фазу деполяризации потенциала действия. Однако при подпороговом стимуле это повышение проницаемости недостаточно для запуска процесса регенеративной деполяризации мембраны, поскольку открывается лишь небольшая часть натриевых каналов. Начавшаяся де-

Рис.

1.15. Потенциалы мембраны клетки.

А - Динамика изменения мембранного потенциала в зависимости от силы деполяризующего импульса электрического тока. Б - Дискретное нарастание силы деполяризующего импульса поляризация приостанавливается. В результате выхода из клетки ионов

К+ потенциал возвращается на уровень потенциала покоя. В отличие от потенциала действия локальный ответ не имеет четкого порога возникновения и не подчиняется закону «все или ничего»: с увеличением силы электрического импульса амплитуда локального ответа растет. В организме локальный ответ является электрофизиологическим выражением местного возбуждения и, как правило, предшествует потенциалу действия. Иногда локальный ответ может существовать самостоятельно в виде возбуждающего постсинаптического потенциала. Примерами самостоятельного значения локального потенциала являются проведение возбуждения от амакриновых клеток сетчатки - нейронов ЦНС, лишенных аксонов, к синаптическим окончаниям, а также ответ постсинаптической мембраны химического синапса и коммуникативная передача информации между нервными клетками, генерирующими синаптические потенциалы.

При пороговой величине раздражающего электрического импульса возникает потенциал действия, состоящий из фаз деполяризации и реполяризации

(рис. 1.16). Потенциал действия начинается в результате смещения под действием прямоугольного импульса электрического тока потенциала покоя (например, от -90 мВ) до уровня критического потенциала (разного для клеток различных типов). В основе фазы деполяризации лежит активация всех потенциалуправляемых натриевых каналов, вслед-

Рис.

1.16. Изменения мембранного потенциала нейрона (А) и проводимости ионов через плазмолемму (Б) при возникновении потенциала действия. 1 - быстрая деполяризация; 2 - овершут; 3 - реполяризация; 4 - пороговый потенциал; 5 - гиперполяризация; 6 - потенциал покоя; 7 - медленная деполяризация; 8 - потенциал действия; 9 - проницаемость для ионов натрия; 10 - проницаемость для ионов калия.

Кривые проводимости ионов взаимосвязаны с кривой потенциала действия ствие чего нарастает пассивный транспорт ионов Na+ внутрь клетки и возникает

смещение мембранного потенциала до 35 мВ (этот пиковый уровень различен для клеток разных типов). Превышение потенциала действия над нулевой линией называется овершутом. По достижении пика величина потенциала падает в отрицательную область, достигая потенциала покоя (фаза реполяризации). В основе реполяризации лежат инактивация потенциалуправляемых натриевых каналов и активация потенциалуправляемых калиевых каналов. Ионы К+ пассивным транспортом выходят из клетки и возникающий при этом ток ведет к смещению мембранного потенциала в отрицательную область. Фаза реполяризации завершается следовой гиперполяризацией или следовой деполяризацией - альтернативными ионными механизмами возвращения мембранного потенциала на уровень потенциала покоя (см. рис. 1.16). При первом механизме реполяризация достигает величины покоя и продолжается дальше в более отрицательную область, после чего возвращается к уровню потенциала покоя (следовая гиперполяризация); при втором - реполяризация происходит медленно и плавно переходит в потенциал покоя (следовая деполяризация). Развитие потенциала действия сопровождается фазными изменениями возбудимости клетки - от повышенной возбудимости к абсолютной и относительной рефрактерности.

Биоэлектрическая активность нейронов

Первый тип биоэлектрической активности клеток присущ молчащим нейронам, не способным самостоятельно генерировать потенциалы действия. Потенциал покоя этих клеток не меняется (рис. 1.17).

Нейроны второго типа способны самостоятельно генерировать потенциалы действия. Среди них выделяют клетки, генерирующие регулярную и нерегулярную ритмическую или пачечную (пачку составляет несколько потенциалов действия, после чего наблюдается короткий период покоя) активность.

К третьему типу биоэлектрической активности относятся нейроны, способные самостоятельно генерировать флюктуации потенциала покоя синусоидальной или пилообразной формы, не достигающие критического потенциала. Только редкие осцилляции могут достигнуть порога и вызвать генерацию одиночных потенциалов действия. Эти нейроны получили название пейсмекерных (рис. 1.17). «Поведение» отдельных нейронов и межнейрональные взаимодействия находятся под влиянием длительной поляризации (деполяризации или гиперполяризации) постсинаптических мембран клеток.

Стимуляция нейронов постоянным деполяризующим электрическим током вызывает ответы ритмическими разрядами потенциалов действия. После прекращения длительной деполяризации мембраны наступает постактивационное торможение, при котором клетка не способна генерировать потенциалы действия. Длительность стадии постактивационного торможения прямо коррелирует с амплитудой стимулирующего тока. Затем клетка постепенно восстанавливает привычный ритм генерации потенциалов.

Напротив, постоянный гиперполяризующий ток тормозит развитие потенциала действия, что имеет особое значение по отношению к нейронам, обладающим спонтанной активностью. Нарастание гиперполяризации мембраны клетки приводит к уменьшению частоты спайковой активности и увеличению амплитуды каждого потенциала действия; следующей стадией является полное прекращение генерации потенциалов. После прекращения длительной гиперполяризации мембраны наступает фаза посттормозной активации, когда клетка начинает самопроизвольно генерировать с более высокой частотой, чем обычно, потенциалы действия. Длительность стадии постактивационной активации прямо коррелирует с амплитудой гиперполяризующего тока, после чего клетка постепенно восстанавливает привычный ритм генерации потенциалов.

Рис.

1.17. Типы биоэлектрической активности нервных клеток 1.4. Проведение возбуждения по нервному волокну

Закономерности проведения возбуждения по нервным волокнам определяются как электрическими, так и морфологическими особенностями аксонов. Нервные стволы состоят из миелинизированных и немиелинизированных волокон. Мембрана немиелинизированного нервного волокна прямо контактирует с внешней средой, т.е. обмен ионами между внутриклеточной и внеклеточной средой может происходить в любой точке немиелинизированного волокна. Миелинизированное нервное волокно на большем протяжении покрыто жировой (миелиновой) оболочкой, выполняющей функции изолятора (см. рис. 1.18).

Миелин от одной глиальной клетки формирует регион миелинизированного нервного волокна, отделенный от следующего региона, образованного другой глиальной клеткой, немиелинизированным участком - перехватом Ранвье (рис. 1.19). Длина перехвата Ранвье составляет всего 2 мкм, а длина миелинизированного участка волокна между соседними перехватами Ранвье достигает 2000 мкм. Перехваты Ранвье полностью свободны от миелина и могут контактировать с внеклеточной жидкостью, т.е. электрическая активность миелинизированного нервного волокна ограничена мембраной перехватов Ранвье,

через которую способны проникать ионы. В этих участках мембраны отмечается наибольшая плотность потенциалуправляемых натриевых каналов.

Пассивный электротонический потенциал распространяется по нервному волокну на небольшие расстояния (рис. 1.20), при этом его ампли-

Рис.

1.18. Схема миелинизации периферического нервного волокна. А- Этапы миелинизации. а - аксон обхватывается отростком шванновской клетки; б - отросток шванновской клетки накручивается вокруг аксона; в - шванновская клетка теряет большую часть цитоплазмы, превращаясь в пластинчатую оболочку вокруг аксона. Б - Немиелинизированные аксоны, окруженные отростком шванновской клетки

Рис.

1.19. Структура перехвата Ранвье.

1- плазматическая мембрана аксона;

2- миелиновые мембраны; 3 - цитозоль шванновской клетки; 4 - зона перехвата Ранвье; 5 - плазматическая мембрана шванновской клетки туда, скорость нарастания и падения с расстоянием уменьшаются (феномен

затухания возбуждения). Распространение возбуждения в форме потенциала действия не сопровождается изменением формы или амплитуды потенциала, так как при пороговой деполяризации активизируются потенциалуправляемые ионные каналы, чего не происходит при распространении пассивного электротонического потенциала. Процесс распространения потенциала действия зависит от пассивных

(емкость, сопротивление) и активных (активация потенциалуправляемых каналов) свойств мембраны нервного волокна.

И внутренняя, и внешняя среда аксона является хорошим проводником. Мембрана аксона, несмотря на изолирующие свойства, также может проводить ток из-за наличия каналов «утечки» ионов. При раздражении немиелинизированного волокна

вместе раздражения открываются потенциалуправляемые натриевые каналы, что

вызывает возникновение входящего тока и генерацию фазы деполяризации потенциала действия на этом участке аксона. Входящий ток Na+ индуцирует локальные круги тока между деполяризованной и недеполяризованной областями мембраны. Благодаря описанному механизму в немиелинизированном волокне потенциал действия распространяется в обе стороны от места возбуждения.

В миелинизированном нервном волокне потенциалы действия генерируются только

вперехватах Ранвье. Электрическое сопротивление участков, покрытых миелиновой оболочкой, высокое и не допускает развития локальных круговых токов, которые необходимы для генерации потенциала действия. При распространении возбуждения по миелинизированному волокну нервный импульс перескакивает с одного перехвата Ранвье на другой (сальтаторное проведение) (см. рис. 1.20). При этом потенциал действия может распространяться в обе стороны от места раздражения, как и в немиелинизированном волокне. Сальтаторное проведе-

Рис.

1.20. Схема распространения электрического потенциала по нервному волокну. A - Распространение потенциала действия по немиелинизированному аксону: а - аксон в покое; б - инициация потенциала действия и возникновение локальных токов; в - распространение локальных токов; г - распространение потенциала действия по аксону. Б - Распространение потенциала действия от тела нейрона к терминальному окончанию. B - Сальтаторное проведение импульса по

миелинизированному волокну. Перехваты Ранвье разделяют сегменты миелиновой оболочки аксона ние импульса обеспечивает в 5-50 раз более высокую скорость проведения

возбуждения по сравнению с немиелинизированным волокном. Кроме того, оно более экономично, так как локальная деполяризация мембраны аксона только в месте перехвата Ранвье приводит к потере в 100 раз меньшего количества ионов, чем при формировании локальных токов в немиелинизированном волокне. Кроме того, при сальтаторном проведении минимально задействованы потенциалуправляемые калиевые каналы, вследствие чего у потенциалов действия миелинизированных волокон часто нет фазы следовой гиперполяризации.

Законы проведения возбуждения по нервному волокну Первый закон: при раздражении нервного волокна возбуждение по нерву распространяется в обе стороны.

Второй закон: распространение возбуждения в обе стороны происходит с одинаковой скоростью.

Третий закон: возбуждение по нерву распространяется без феномена затухания, или без декремента. Четвертый закон: проведение возбуждения по нервному волокну возможно лишь при его анатомической и физиологической целостности. Любая травма поверхностной мембраны нервного волокна (перерезка, сдавление вследствие воспаления и отека окружающих тканей) нарушает проведение раздражения. Проведение нарушается и при изменении физиологического состояния волокна: блокаде ионных каналов, охлаждении и т.д.

Пятый закон: возбуждение распространения по нервным волокнам изолировано, т.е. не переходит с одного волокна на другое, а возбуждает лишь те клетки, с которыми контактируют окончания данного нервного волокна. В связи с тем, что в состав периферического нерва обычно входит множество разных волокон (двигательных, чувствительных, вегетативных), иннервирующих разные органы и ткани и выполняющих разные функции, изолированное проведение по каждому волокну имеет особое значение.

Шестой закон: нервное волокно не утомляется; потенциал действия волокна имеет одинаковую амплитуду очень длительное время.

Седьмой закон: скорость проведения возбуждения различна в разных нервных волокнах и определяется электрическим сопротивлением внутри- и внеклеточной среды, мембраны аксона, а также диаметром нервного волокна. С увеличением диаметра волокна скорость проведения раздражения возрастает.

Классификация нервных волокон

На основании скорости проведения возбуждения по нервным волокнам, длительности фаз потенциала действия и особенностей строения выделяют три основных типа нервных волокон: А, В и С.

Все волокна типа А миелинизированные; их разделяют на 4 подгруппы: α, β, γ и δ. Наибольший диаметр у αА-волокон (12-22 мкм), что определяет высокую скорость проведения возбуждения по ним (70170 м/с). Волокна типа αА у человека проводят возбуждение от двигательных нейронов передних рогов спинного мозга к скелетным мышцам, а также от проприоцептивных рецепторов мышц к чувствительным центрам ЦНС.

Другие волокна типа А (β, γ и δ) имеют меньший диаметр, меньшую скорость проведения возбуждения и более длительный потенциал действия. К этим группам волокон относятся преимущественно чувствительные волокна, проводящие импульсы от различных рецепторов в ЦНС; исключение составляют волокна γА, которые проводят возбуждение от γ-нейронов передних рогов спинного мозга к интрафузальным мышечным волокнам.

Волокна типа В также миелинизированные, относящиеся преимущественно к преганглионарным волокнам вегетативной нервной системы. Скорость проведения по ним составляет 3-18 м/с, длительность потенциала действия почти в 3 раза превышает аналогичный показатель волокон типа А. Для этих волокон не характерна фаза следовой деполяризации.

Волокна типа С немиелинизированные, имеют малый диаметр (около 1 мкм) и низкую скорость проведения возбуждения (до 3 м/с). Большинство волокон типа С являются постганглионарными волокнами симпатической нервной системы, некоторые волокна типа С участвуют в проведении возбуждения от болевых, температурных и других рецепторов.

1.5. Кодирование

Информация, передаваемая по аксону тем или иным способом, кодируется. Совокупность нейронов, обеспечивающих определенную функцию (например, конкретную сенсорную модальность), формирует проекционный путь (первый способ кодирования). Так, зрительный путь включает в себя нейроны сетчатки, латеральное коленчатое тело таламуса и зрительные области коры больших полушарий. Аксоны, проводящие зрительные сигналы, входят в состав зрительного нерва, зрительного тракта, зрительной лучистости. Физиологическим стимулом для активации зрительной системы служит свет, попадающий на сетчатку. Нейроны сетчатки преобразуют эту информацию и передают сигнал далее по зрительному пути. Однако при механическом или электрическом раздражении нейронов зрительного пути тоже возникает зрительное ощущение, хотя, как правило, искаженное. Итак, нейроны зрительной системы составляют проекционный путь, при активации которого возникает зрительное ощущение. Двигательные пути также представляют проекционные структуры. Например, при активации определенных нейронов коры больших полушарий генерируются разряды в мотонейронах мышц кисти, и эти мышцы сокращаются.

Второй способ кодирования обусловлен принципом упорядоченной пространственной (соматотопической) организации ЦНС. Соматотопические карты составлены определенными группами нейронов сенсорной и двигательной систем. Эти группы нейронов, во-первых, получают информацию от соответствующим образом локализованных областей поверхности тела и, во-вторых, посылают двигательные команды к определенным частям тела. В зрительной системе участки сетчатки представлены в коре мозга группами нейронов, образующими ретинотопические карты. В слуховой системе частотные характеристики звуков отражены в тонотопичсских картах.

Третий способ кодирования информации основан на варьировании характеристик последовательностей (серий) нервных импульсов, направляемых в результате синаптической передачи к следующей группе нейронов, при

этом кодирующий механизм - временная организация разряда нервных импульсов. Возможны разные виды такого кодирования. Часто кодом служит средняя частота разряда: во многих сенсорных системах увеличение интенсивности стимула сопровождается повышением частоты разряда сенсорных нейронов. Кроме того, кодом могут служить длительность разряда, разнообразное группирование импульсов в разряде, продолжительность высокочастотных залпов импульсов и т.д. 1.6. Проведение возбуждения между клетками.

Синапсы Взаимосвязи между нервными клетками осуществляются межнейрональными

контактами, или синапсами. Информация в виде серии потенциалов действия поступает от первого (пресинаптического) нейрона на второй (постсинаптический) либо путем формирования локального тока между соседними клетками (электрические синапсы), либо опосредованно химическими веществами - медиаторами, нейротрансмиттерами (химические синапсы), либо с помощью обоих механизмов (смешанные синапсы). Быстрая передача сигналов осуществляется электрическими синапсами, более медленная - химическими.

Типичные синапсы - это образования, сформированные терминалями аксона одного нейрона и дендритами другого (аксодендритические синапсы). Кроме того, существуют аксосоматические, аксо-аксональные и дендродендритические синапсы (рис. 1.21). Некоторые ассоциативные нейроны имеют разнообразные синаптические связи (рис. 1.22). Синапс между аксоном мотонейрона и волокном скелетной мышцы называется двигательной концевой пластинкой, или нервномышечным соединением.