книги из ГПНТБ / Камшилов, М. М. Эволюция биосферы
.pdfпости выживания и направлений эволюционных преобра зовании отдельных видов.
Короче, направление эволюционных преобразовании отдельных видов представляет собой функцию пх положе ния в эволюируюгцеп бпосфере.
Жизнь как форма дифференциации материн
Целесообразно взглянуть на процесс формирования жиз ни с позиций, выходящих за пределы биологии.
Среди теоретпков-эволюционистов широко распро странено представление об уровнях развития. Согласно этой точке зрения, материя в ходе прогрессивного раз вития как бы поднимается на новые, более высокие сту пени. Водород превращается в гелии, из гелия образуют ся более тяжелые элементы, па нх основе формируются простейшие органические вещества и т. д. Материя, как по ступенькам лестницы, восходит от простого к слож ному.
Подобное широко распространенное представление, ка жущееся очевидным, одиако, в действительности оказы вается односторонним. Сущность прогрессивного развития заключается не только в повышении степени сложности последующих ступеней развития, по и в большей орга низованности всего развивающегося материала. Дело в том, что новые ступени развития пе только противостоят своим предшественникам, как более сложные; с их воз никновением усложняется вся структура развивающейся материи. Новое, более сложное, возникнув в старом, как правило, способно существовать только вместе с ним. Кос мическая эволюция материи, с этой точки зрения, пред ставляется как процесс прогрессирующей дифференциа ции форм ее движения, в котором наряду со старыми формами постоянно возникают новые (рис. 19).
Процесс дифференциации характеризуется двумя важ ными особенностями, отчетливо выявляющимися в ходе развития жизни. Во-первых, каждый шаг к большей диф ференциации требует огромного количества менее диффе ренцированной материи и, во-вторых, «когда в процессе развития возникают новые формы движения материи, темп их развития резко возрастает..., но при этом указан-
70
Рпс. 10. Дна представления о процессе развития
а — концепция ступепей |
развития: материя, как по ступенькам, |
поднима |
ется от низшего уровня |
(I) к высшему (VII); С — представление |
о разви |
тии как о прогрессирующей дифференциации. Последующие формы диф ференциации находятся внутри предшествующих, представляя собой ре зультат интеграции рассеянной информации предыдущих уровней. Па ри сунке представлены два направления дифференциации I—VII и I—V
Рис. 20. Эволюционный «ландшафт»
Материя развивается в различных направлениях. Иа рисунке представле ны четыре направления эволюции я, б, о, г; дальию псеги продвинулась аволюцил конуса г
ноо ускорение сосредоточивается на все более ограничен ной области развивающейся материи» 9.
Развитие последующих углублений и дифференциаций иногда ведет к перестройке некоторых предыдущих эта пов или даже к их ликвидации. Однако это случается далеко не всегда. В основном наряду с высшими фор мами продолжают существовать и низшие, являясь и ос новой, и средой, а иногда и источником новых преобра зований.
В каждой вновь возникшей форме организации мате рин появляются и свойственные только ей, ведущие фак торы развития. Они подготавливают переход к следующе му этапу дифференциации. Этот переход осуществляется путем объединения структурных элементов данного этапа в результате образования новых форм связи между ними за счет использования энергии предыдущих уровней.
Таким образом, основной организационный принцип эволюции — дпффереицпацпя форм движения материи, основанная на прогрессирующей интеграции все новых структурных элементов, постоянно возникающих. в ходе
'этой дифференциации. Имеет место концентрация рас сеянной информации.
Моделью эволюции материи в направлении жизни может служить конус (рис. 20) с широким основанием относительно медленно преобразующихся космических факторов н со стремительно уходящей вверх вершиной органической эволюции, характеризующейся прогрессивно ускоряющимися процессами развития.
9 А. II. Опарин. Жизнь и ее соотношение с другими формами дпнжешш материн. СО. «О сущности жизни». М., «Наука», 1964, стр. 11.
Глава 3
СОВРЕМЕННАЯ БИОСФЕРА
Биосфера — это среда нашей жизни, это та «природа», которая нас окружает, о ко торой мы говорим в разговорном языке.
В. И. Вернадский
Численность видов организмов
Современная биосфера представляет собой сложную многокомпонентную систему. По определению В. И. Вер надского, биосфера — наружная оболочка Земли, область распространения жизни. Она включает все живые орга низмы планеты и элементы неживой природы, составляю щие среду их обитания. Например, кислород — продукт фотосинтеза зеленых растений — относится к биосфере; вовлеченные в жизненный процесс минеральные элемен ты, такие, как углерод, водород, азот, фосфор, сера, ка лий, кальций и многие другие, тоже входят в состав био сферы. К области биосферы принадлежат норы, гнезда птиц и животных, продукты деятельности организмов, на пример отложения известняка, залежи горючих ископае мых; вода — также важный компонент биосферы. Верхняя граница биосферы простирается до озонового экрана, нижняя ограничена морскими отложениями на дне оке анов и глубиной залежей ископаемых биогенного проис хождения в недрах Земли. Иначе говоря, вся природная среда представляет собой биосферу.
Биосфера включает в себя три основных компонента: совокупность живых организмов — то, что выдающийся советский зоолог В. Н. Беклемишев назвал живым по кровом планеты, минеральные вещества, включенные в
73
биотический круговорот, п продукты деятельпостп орга низмов, временно выключенные из биотического кру говорота.
Различные исследователи попытались подсчитать чис ло видов, населяющих планету. Эти подсчеты не могут претендовать иа большую точность, тем более что разные авторы дают разные цифры. Порядок величин, одттако, у всех авторов одни и тот же и соотносительная чис ленность впдов, принадлежащих к различным группам, ташке совпадает. Ниже приведешь данные о видовом раз нообразии органического мира, взятые из книги амери канского генетика Т. Добжаттского '~2:
Животные |
Количество |
|
видов |
Члвипстсшогпв.............................................. |
815 000 |
в том числе насекомые......................... |
750 000 |
М оллю ски ...................................................... |
88 000 |
Позвоночные.................................................. |
35 600 |
в том числе р ы б ы ................................. |
18 000 |
п т и ц ы .......................................................... |
8 600 |
рептилии и ам { т б п и ............................. |
5 500 |
млекопитаю щ ие..................................... |
3 500 |
Черви и червеобразные............................. |
.25 000 |
П ростейш ие.................................................. |
15 000 |
Кишечнополостные и гребневики . . . |
10 000 |
Г у б к и .............................................................. |
5 000 |
Иглокожие...................................................... |
4 700 |
Оболочники и первпчиохордовые . . . |
1700 |
Всего животных |
1 000 000 |
Растения |
|
Цветковые (гюкрытосемяппые)................. |
150 000 |
Г р и б ы .............................................................. |
70 000 |
М х и .................................................................. |
15 000 |
В одор осл и ...................................................... |
14000 |
Папоротникообразные................................. |
10 000 |
Печеночные м х и ......................................... |
6 000 |
Голосемянные.............................................. |
500 |
Всего растений......................................... |
265 500 |
Всего организмов..................................... |
1 265 500 |
’- 1 Th. Dobzhanaky. Genetics and the origin |
of spelces. New York, 1953. |
74
Эти данные позволяют сделать ряд интересных выво дов. Численность видов животных (1 млн.) почти в че тыре раза превосходит численность видов растительных организмов (265,5 тыс.). Животное население планеты, следовательно, более разнообразно, чем растительное. Ве дущее положение среди животных занимают членистоно гие, в частности насекомые, па долю которых приходит ся 75% от общего числа впдов. Специалисты энтомоло ги утверждают, что помимо учтенных впдов насекомых па нашей планете существует примерно столько же не учтенных и что, следовательно, действительный удель ный вес этой группы организмов значительно превосходит 75%. За членистоногими идут моллюски. Позвоночные животные занимают третье место, не достигая 4% от об щей численности впдов, а млекопитающие составляют лишь десятую часть позвоночных. Больше 50% от числа впдов позвоночных приходится па долю рыб. Получает- • ся, что, если у членистоногих наиболее интенсивное видообразованно шло среди сухопутных видов (насекомые), у позвоночных животных возникновению большего видо вого разнообразия благоприятствовала водная среда.
Среди растений более 50% всех впдов (150 тыс.) при ходится па долю покрытосемянных, наиболее поздно сформировавшейся группы высших, препмутцествешю су хопутных растений. Водоросли занимают четвертое место, уступая грибам п мхам. По численности видов они со ставляют меньше одной десятой от численности покрыто семянных.
Соотношение численности различных видов в совре менной биосфере, конечно, не случайно. Еще Ч. Дарвин обращал внимание на тесную взаимозависимость в раз витии покрытосемянных и насекомых. Рекордные показа тели их видового разнообразия — итог взаимосвязанной эволюции. Среди млекопитающих ведущее место по раз нообразию видов занимают грызуны (2500 впдов нз об щего числа млекопитающих 3500), с одной стороны, свя занные в своем развитии с покрытосемянными, с дру гой — находящиеся под постоянным прессом хищников пз млекопитающих п птиц.
Подсчет числа видов водных и сухопутных организ мов дал весьма интересные результаты. Число впдов су- \ хопутных животных составляет 93% от общего числа втт- \ дов, водных — только 7%. То же соотношение характерно
75
п для растений — 92% сухопутных и 8% водных. Эти данные показывают, что возможность для видообразо вания на суше больше, чем в водной среде. Выход на сушу открыл широкие перспективы для прогрессивной эволюции.
Процесс выхода из воды на сушу носил выборочный характер. Не считая предков позвоночных, способными к жизни па Земле оказались представители лишь 6 клас сов, принадлежащих по существу к 3 типам животных; 60 классов, входящих в состав 18 типов, остались в море. Несмотря на это, численность видов наземных организмов обогнала число видов морских форм'. Эволюция жизни на суше пошла явно ускоренными темпами.
Биомасса
Несколько по-иному выглядит биосфера, если вместо численности видов обратить внимание на весовые харак теристики — биомассу и продукцию органического веще ства. В табл. 3 приведены данные о биомассе организ мов Земли, выраженные в тоннах сухого веса 3.
Т а б л и ц а 3
Биомасса |
организмов Земли |
|
|
|
|||
|
Континенты |
|
|
Океан |
|
||
Сухое |
Зеле |
Животные |
|
Зеле |
Животные |
Всего |
|
вещество |
Итого |
||||||
ные ра |
и микро |
ные ра |
и микро |
Итого |
|||
|
стения |
организмы |
|
стения |
организмы |
|
|
Тонны |
2 ,4 -10120,02 -1012 |
2,42- |
0,0002- |
0,003-Ю 120,0032- 2,4232- |
|||
|
|
|
-1012 ■Ю1- |
|
•Ю12 ■Ю12 |
||
Процен |
99,2 |
0,8 |
100 |
6,3 |
93,7 |
100 |
|
ты |
|
|
|
|
|
|
При знакомстве с данными таблицы бросаются в гла за соотношения между растительной биомассой и биомассой животных и микроорганизмов континентов и мирово го океана. На континентах преобладают растения, в океа
3 Н. II. Базилевич, |
Л. Е. Родин, II. II. Розов. |
Сколько весит живое ве |
щество планеты? |
«Природа», 1071, М* 1, стр. |
46—53. |
70
не — животные. Поражает |
сравнительно нпзкая |
биомас |
||
са организмов |
океана — всего 0,13% |
— от суммарной.био |
||
массы живых |
организмов |
планеты, |
несмотря на |
то что |
поверхность океана занимает 70,2% всей поверхности Земли. Таким образом, новейшие исследования советских ученых (Л. А. Зенкевич, В. Г. Богоров, И. О. КобленцМишке) не подтвердили широко распространенной точки зрения о большей насыщенности жпзныо вод океана по сравнению с сушен.
Из данных таблицы следует еще один важный вы вод — живое вещество планеты сосредоточено в основном в зеленых растениях суши. В настоящее время они оп ределяют его характер. Организмы, не способные к фо тосинтезу, составляют менее 1 %. Эти цифры интересно сопоставить с приведенными ранее величинами, харак теризующими видовое разнообразие животных п расте ний. Число видов растений составляет несколько менее 21% от общего учтенного числа организмов. На виды животных падает 79%, составляющих менее 1% всей био массы Земли!
Читатель, вероятно, уже .сделал вывод из этого сопо ставления. Перед нами новый пример, иллюстрирующий одну из фундаментальных закономерностей истории раз вития: более высокий уровень дифференциации сосредо точен в меньшем объеме, чем уровень менее дифферен цированный.
Биотический круговорот
Основа биосферы — круговорот органического вещества, осуществляющийся при участии всех населяющих ее ор ганизмов,— то, что получило название биотического кру говорота.
В закономерностях биотического круговорота реше на проблема длительного существования и развития жиз ни. На теле конечного объема, какова Земля, запасы до ступных минеральных элемеитов, необходимых для осуще ствления функций жизни, не могут быть бесконечными. Еслн бы они только потреблялись, жизнь рано или позд но должна была бы прекратиться. «Единственный способ придать ограниченному количеству свойство бесконечно го,— пишет В. Р. Вильямс,— это заставить его вращать
77
ся по замкпутой кривой» 4. Жизнь использовала именно этот метод. «Зеленые растения создают органическое ве щество, незеленые разрушают его. Из минеральных со единений, полученных от распада органического вещества, новые зеленые растения строят повое органическое ве щество и так без конца» 5.
С этой точки зрения, каждый вид организмов пред ставляет собой звено в биотическом круговороте. Исполь зуя в качестве средств существования тела пли продук ты распада одппх организмов, он должен отдавать в сре ду то, что могут попользовать другие. Особенно велика роль микроорганизмов. Минерализуя органические остат ки животных и растений, микроорганизмы превращают их в «единую валюту» — минеральные соли п простей шие органические соединения типа биогенных стимулято ров, снова используемые зелеными растениями при син тезе нового органического вещества.
Один пз главных парадоксов жпзнп заключается в том, что ее непрерывность обеспечивается процессамп распада, деструкцией. Разрушаются сложные органиче ские соединения, освобождается энергпя, теряется запас информации, свойственный сложно организованным жи вым телам. В результате деятельности деструкторов, пре имущественно микроорганизмов, любая форма жпзттн не избежно будет включаться в биотический круговорот. По этому с их помощью осуществляется естественная саморе гуляция биосферы. Два свойства позволяют микроорга низмам играть столь важную роль: возможность сравни тельно быстро приспосабливаться к различным условиям п способность использовать в качестве источника углеро да п энергии самые различные субстраты. Высшие орга низмы не обладают такими способностями. Поэтому они могут существовать лишь в качестве своеобразной над стройки на прочном фундаменте одноклеточпых (рпс. 21).
Согласно В. Р. Вильямсу, с-олнечпая энергия вызывает на Земле два круговорота веществ: большой, или геоло гический, наиболее ярко проявляющийся в круговороте воды п циркуляции атмосферы', и малый, или биологи ческий. Малый биологический круговорот развивается на
основе большого абиотического, используя |
особенности |
последнего. |
|
' В. Р. Вильямс. Агрономия. Собрание сочинений, т. 10, |
М., 1952, стр. 11. |
s Там же. |
|
78
Поверхность Земли получает ежегодно от Солица око ло 5 X 1020 ккал лучистой энергии. Примерно половина этой энергии тратится иа испарение воды, приводя в дви жение большой круговорот; на создание органического вещества расходуется всего 0,1—0,2%. Таким образом, энергия биологического круговорота ничтожно мала по
Рис. 21. Оснопа |
жизни — взаимодействие |
одноклеточных |
продуцентов |
|||
и деструкторов |
|
|
|
|
|
|
Внутреннее |
белое |
полукольцо — продуценты, темное |
полукольцо — де |
|||
структоры. |
На кольце |
одноклеточных развивается надстройка из много |
||||
клеточных: |
растения |
(Р), растительноядные |
животные |
(Г), |
хищники раз |
личных порядков <Л’|, Л'а), паразиты и сапрофиты из одноклеточных и вирусы проникают во все этажи надстройки (Л, С); пунктиром представ лены связи между сапрофитами и паразитами разных уровней.
Организмы всех уровнен объединяются в темпом полукольце одноклеточ ных деструкторов
сравнению с анергнон, расходуемоп иа аопотпиескпе процессы.
Будучи относительно небольшой, энергия, вовлеченная в биотический круговорот, производит весьма значитель ную работу. А. А. Ничипорович6 оценивает суммарную годовую продукцию фотосинтеза земного шара в 46 млрд, т органического углерода. В соответствии с классическим
уравнением |
фотосинтеза |
СО2 + НгО = |
(СНгО) |
+ Ог |
|
для производства 46 • 109 |
т |
органического |
углерода |
тре- |
|
6 А. А. Ничипорович.. Фотосинтез. |
«Природа», 1967, Mi 6. |
|
|
79