книги из ГПНТБ / Камшилов, М. М. Эволюция биосферы

В эволюции органического мира и практике селекции наследственная изменчивость всегда выступает в феноти­ пической форме. Поэтому эта форма оказывается весьма существенной при определении возможного направления исторических преобразований видов и пород.

Отбор в различных условиях проявления признаков

Генетические исследования подорвали основы папвпой веры в догму о наследовании приобретенных при жпзпп признаков. Оказалось, что признаки взрослого организма вообще не наследуются. Обнаружилось, что наследуемость тех или иных различий между особями в пределах вида обусловлена в подавляющем большинстве случаев разли­ чием в хромосомах. Так как эволюционный процесс ос­ новывается иа стойких наследственных преобразованиях, то эволюция организмов в какой-то мере связана с эво­ люцией интимной структуры и физиологии хромосомно­ го набора клетки, ее генотипа. Подобное положение со­ здает, однако, явные трудности.

Очевидными становятся следующие три положения:

1.В процессе эволюции происходит изменение всех признаков организма.

2.Не все признаки передаются потомству — наследу­

ются лишь морфофизиологпческие особенности клетки,ив частности морфофизпологические особенности хромосом.

3. Клетки, а тем более хромосомный аппарат, не пред­ ставляют собой, как думали преформисты, подобия взрос­ лого организма.

Если все три положения сопоставить друг с другом, то, естественно, возникает вопрос, каким образом происхо­ дит эволюционное преобразование признаков, не передаю­ щихся непосредственно. Каким образом возникают разли­ чия в строении цветка у растений, если сами цветки ие передаются следующему поколению; как происходят тон­ чайшие преобразования инстинктов, прекрасно приспо­ собленных к определенной жизненной ситуации, если ин­ стинкт исчезает с гибелью особи? Иначе говоря, какова эволюционная связь между наследственным, ускользаю­ щим от непосредственного контроля отбором и контроли­ руемым отбором пенаследственным? Решить эту пробле­

141

му пытались многие авторы. В нашей стране наиболь­ ший интерес представляют работы генетика В. С. Кир­ пичникова, эволюционистов Е. И. Лунина, И. И. Шмальгаузена.

Проблема соотношения наследственного и иенаследствеиного, представляющая собой теоретический интерес, имеет огромное практическое значение. Это проблема роли условий развития в селекции растений и животных. В 30-е годы, когда в нашей стране особенно остро встал вопрос о поднятии продуктивности животноводства и урожайно­ сти культурных растений, проблема роли условий разви­ тия в отборе обсуждалась среди широкого крута биоло­ гов, зоотехников, растениеводов, селекционеров. Нужны были какие-то новые подходы и точные эксперименты.

тору удалось сформулировать конкретную тему, доступ­ ную экспериментальной разработке,— «Отбор в различ­ ных условиях проявления признака».

Теоретической основой исследований роли условий раз­ вития в отборе послужили высказывания Иогансена о генотипе и фенотипе. Представление о фенотипической форме наследственной изменчивости неизбежно ведет к следующему выводу: отбор даже по одному и тому же признаку в разных условиях его проявления должен при­ водить к существенно различным результатам. Теорети­ ческий вывод был проверен экспериментально путем отбо­ ра в наследственнопеодпородпых (гетерогенных) культу­ рах мушки-дрозофилы иа максимальное проявление мута­ ции «безглазие» в разных условиях развития (рис. 36). Этот признак характеризуется более сильным проявле­ нием при развитии лпчпнок па свежем корме и более слабым на корме, измененном жизнедеятельностью личи­ нок. При максимальном проявлении признака мухи со­ вершенно лишены глаз, при слабом проявлении глаза при­ ближаются по внешнему виду к нормальным. Признак очень изменчив: нередки случаи асимметричного проявле­ ния, в результате чего некоторые мухи имели только один глаз. При отборе иа большее проявление признака ис­ пользовались культуры, в которых безглазие было выра­ жено сильнее. Отбор на безглазие при воспитании на све­ жем корме повысил проявление признака, в культурах появилось большое количество безглазых мух. Однако ре­

142

\

акция на старый корм существенно не изменилась: про­ явление признака в этом случ'ае оставалось более низ­ ким, чем при развитии на свежем корме (рис. 37).

Иной результат получился в итоге отбора на бсзглазие при развитии мух на старом корме, измененном жиз­ недеятельностью личинок. Не только повысилось прояв­ ление признака, но изменилась норма реагирования на

Puc. 30. Изменчивость проявления мутации «безглазия» у мухи дрозофилы (вверху — головы мухи с нормальными глазами)

внешние условия: проявление безглазия иа старом корме сделалось более сильным, чем на свежем. Ясно, что при отборе на безглазие в условиях старого корма сохрани­ лись не те наследственные особенности, которые прояви­ лись при отборе иа свежем корме. Следовательно, усло­ вия, в которых велся отбор, материализовались в виде особенностей генотипа, специфического характера реак­ ции генотипа иа факторы среды. Был обнаружен про­ стейший механизм перехода информации о специфичности среды в генотипическую информацию нормы реаги­ рования 17. Английский биолог С. Уоддинттон, анализи­ руя сходные процессы, применил для их обозначеиия выражение «генетическая ассимиляция» 18. Значительно лучше отражает суть явлений термин «феногенез», т. е. возникновение в ходе отбора новых признаков в резуль­ тате перехода специфичности среды в специфичность нор­ мы реакции.

17 М. М. Камшилов. Отбор в различных условиях проявления признака. «Биологический журнал» 1935, т. 2, № 6.

u С. Я. Waddington. The nature ol life. New York, 1961.

143

Дарвин подразделил изменчивость на неопределенную и определенную. В соответствии с современными генети­ ческими представлениями неопределенная изменчивость — это главным образом изменчивость генотипическая (из­ менчивость ДНК). На ее основе происходят• стойкие из­ менения нормы реакции. Определенная изменчивость ох­ ватывает класс изменении фенотипа, возникающих в ос­ новном под воздействием каких-либо вполне определен­ ных факторов среды. В рассмотренном выше эксперименте

Рис. 37. Отбор в различных условиях проявления признака

ния безглазая

определенное изменение — проявление безглазпя при пе­ реходе от свежего корма к старому. Изменив форму проявления неопределенной генотипической изменчиво­ сти, определенное изменение фенотипа изменпло ход и соответственно результат отбора. Поэтому определенная изменчивость, придавая фенотипическую специфику не­ определенной изменчивости, оказывает на ход эволюции существенное влияние.

Наследственная изменчивость как изменчивость хро­ мосом не идет в направлении отбора. Однако поскольку отбор изменяет конкретные признаки, он открывает все новые и новые возможности обнаружения наследствен­ ных изменений как раз на фоне изменяющихся призна­ ков. Поэтому фенотипическая форма наследственной из­ менчивости всегда будет следовать за изменяющим фе­ нотип отбором.

Неоламаркисты, признававшие так называемое насле-

144

доваыие приобретенных признаков, не могли объяснить ход эволюции, потому что игнорировали механизм насле­ дования. Неодарвинисты, отрицая значение в эволюции неиаследуемых признаков, становились в тупик, когда дело доходило до выяснения причип возникновения и разви­ тия фактически неиаследуемых приспособительных реак­ ций, согласованности в развитии частей развивающегося организма. Представлиие о ненаслсдствеппом (фенотипи­ ческом) как о форме развития наследственного (гено­ типического) позволяет избежать ограниченности обеих противостоящих концепций. Эволюция наследствеипого осуществляется лишь с помощью ненаследственного. Эволюиругот не отдельные признаки, а способы использова­ ния внешней информации; среда не только оценщик и сортировщик признаков, она н создатель самого эволюирующего материала, имеет место феиогеиез.

Один из основателей генетики, немецкий ученый Эрвин Баур, еще в 1911 г. писал: «Приспособление орга­ низма заключается не в определенной форме, окраске, структуре и т. д., но только в том, что он с наиболь­ шей для себя выгодой изменчив под влиянием тех внеш­ них условий, в которых он живет. Поэтому когда мы задаемся вопросом, хотим выяснить, как возникли конеч­ ные свойства организма, то в основном вопрос всегда формулируется так: как возникла выгодная способность модифицирования» 19.

Вопрос можно поставить и так: как происходит в эво­ люции поглощение специфической внешней информации, обеспечивающей приспособляемость к среде? Проведенные эксперименты с отбором в различных условиях проявле­ ния признака позволяют дать такой ответ: в процессе отбора сохраняются конкретные способы взаимодействия

действие каким-либо физическим агентом, новый прием ухода, кормления, тренировки, удобрения,— меняя опре­

145

новые возможности селекции. Достижения физиологов превращаются в базу плодотворной работы селекционе­ ров. Поскольку «ранги племенной ценности животных в разных условиях среды ие совпадают... при разных внеш­ них условиях, отбор ведет к формированию разных в племенном отношении групп животных» 20. И в этом слу­ чае специфика среды через отбор неизбежно будет пе­ рекодироваться в специфику нормы реагирования, т. е. будет происходить то же самое, что было нами обнару­ жено в экспериментах с отбором па проявление безглазия в разных условиях.

Стабилизация признаков

Иогансен обратил внимание на то, что некоторые при­ знаки более непосредственно выявляют свою генотипиче­ скую обусловленность, пбо они всегда появляются, если организм вообще может существовать, в то время как другие признаки появляются только при особых условиях среды. Из этого иногда делается вывод о различной сте­ пени генотипической обусловленности различных призна­ ков. Более того, наблюдая в природе случаи стабилиза­ ции признаков, отдельные исследователи пришли к за­ ключению о замене в процессе эволюции ненаследствен­ ных изменений аналогичными наследственными. Это роковое заблуждение ведет свое начало от примитивных представлений о наследственности как о передаче призна­ ков пли каких-то зачатков признаков. В конце прошло­ го века оно нашло теоретическое обоснование в работах английского биолога Ф. Гальтона о наследовании роста и других легко измеряемых особенностей.

После работ Иогансена, выступавшего с резкой кри­ тикой представлений Гальтона, стало очевидным, что на­ следуются не признаки фенотипа, а лишь норма реаги­ рования, обусловленная строением зиготы и прежде всего структурной ДНК. С этой точки зрения гипотеза замены ненаследствениых изменений аналогичными наследствен­ ными оказывается беспочвенной. Изменения нормы реаги­

”Д. К. Беляев. О генотипических принципах в селекции животных. Сб. «Материалы и рекомендации Всесоюзной конференции по улучшению

племенного дела в животноводстве». М., «Колос», 1966, стр. 49.

146

рования не могут быть аналогичны изменениям одного или нескольких признаков, т. е. частному проявлению нормы реакции. Если же пользоваться словом «замена», то следует говорить, что в эволюции происходит замена одной нормы реагирования другой, а пе признака нор­ мой реагирования.

Как справедливо заметил Иогансен, организмы харак­ теризуются двумя категориями признаков, относительно постоянными в изменчивых условиях среды и изменчи­ выми. Постоянство некоторых признаков, их относитель­ ная независимость от колебаний внешних факторов опре­ деляются, однако, не степенью генотипической обуслов­ ленности (все признаки генотипически обусловлены), а самой приспособительной ценностью постоянства. Ор­ ганизму нужен глаз, чтобы видеть. Его приспособитель­ ное значение не меняется при изменении условий разви­ тия. Поэтому он будет развиваться как признак с боль­ шим пороговым эффектом и в силу этого будет мало за­ висеть от колебаний внешних факторов.

Как показал И. И. Шмальгаузен, стабилизация при­ знака достигается в итоге формирования в онтогенезе сложных коррелятивных зависимостей, удерживающих развитие признака в определенных рамках.

Значение внутренних связей как инструмента дости­ жения стабильности легко показать с помощью элемен­ тарного примера. Пусть изменчивость какой-либо части х под влиянием разнообразия внешних факторов выра­

одни и те же воздействия противоположными реакциями,

147

но, характер связи взаимодействующих частей, изменчи­ вых под влиянием внешних факторов, ответствен за степень стабильности производного органа х + у. Иначе говоря, «наличие стабильности всегда предполагает из­ вестную координацию в действии частей друг на друга» 21. Относительная автопомизация в развитии отдельных орга­ нов, следовательпо, зависит ие от того, что оип переста­ ют реагировать на внешние факторы, а от возникновения внутренних связей в развитии частей. Происходит интер­ ференция разнообразия, идущего из внешней среды и вос­ принимаемого различными частями по-разиому.

Коррелятивные связи, обеспечивающие некоторую ав­ тономность в развитии структур, пороговый эффект, вы­ ражающийся в постоянстве формообразования, препятст­ вуют обнаружению большего числа наследственных изме­ нении, разрушающих структуры. Нормальный глаз у мухи дрозофилы развивается как постоянный орган. Темпера­ тура, качество корма, влажность практически ие влияют па его размеры. Но вот произошла уже известная нам мутация безглазпя. Коррелятивный механизм нарушен. Автономность в развитии глаза утрачивается. Качество корма, температура, влажность и другие условия теперь оказывают влияние на формирование глаз. Многие мута­ ции, например мутация, в результате которой па крыльях мухи появляются многочисленные вырезки, ие затраги­ вает развитие нормального глаза, ио влияет па разви­ тие глаза с мутацией безглазпя. Одпако и проявлеппе безглазпя может быть стабилизировано отбором. Прово­ дился отбор на постоянство проявления мутации в варьи­ рующих условиях среды. В результате отбора вскоре наступает стабилизация ранее изменчивого признака. Кон­ стантность признака возникла в изменчивых условиях раз­ вития в результате деятельности отбора, предъявляюще­ го к организму одинаковые требования, вопреки изменчи­ вым условиям развития (рис. 38).

!| У. Р. Эшби. Конструкция мозга. Ы., ИЛ, 1962, стр. 97.

148

Как было показано, повышение постоянства признака по отношению к внешним факторам стабилизировало его по отношению к наследственным измеиенпям. Сохраняя в варьирующих условиях лишь определенную форму про­ явления признака, естественный отбор неизбежно стаби­ лизирует этот признак по отношению к внешним п внут­ ренним факторам. Эксперименты со стабилизацией призна­ ка «безглазие» прекрасно подтверждают теорию стабили­ зирующего отбора И. И. Шмальгаузена. Вместе с темэти эксперименты позволяют понять генетический механизм

Рис. 38. Стабилизация признака при отборе на постояпстпо прояв­ ления в варьирующих условиях

На абсциссе — поколения отбора на ординате — изменчивость приз­ нака (а) в процентах

подобной стабилизации. Информация о специфичности среды, в частности приспособительная ценность постоян­ ства какой-либо структуры через отбор в наследственно неоднородной группе особей, перекодируется в специфику нормы реагирования, выражающуюся в данном случае через коррелятивные механизмы развития. Происходит интерференция изменчивости в результате установления коррелятивных связей между частями организма.

Относительная автопомность в развитии важных орга­ нов, черты дискретности в онтогенезе, на которые одним из первых указал советский генетик А. А. Малиновский (которые неизбежно вытекают из кибернетической кон­ цепции адаптации), создают возможность эволюции норм реагирования при сохранении постоянства морфологиче­ ского выражения признака.

Нормальные глаза у дрозофилы могут развиваться на основе нормального генотипа п генотипа с мутацией безглазия. Размер глаз дрозофилы из разных географиче­ ских районов весьма сходен. Стоит, однако, ввести в

генотипы дрозофил разного происхождения хромосому с мутацией безглазия, как обнаруживаются существенные различия в формировании глаз.

Отечественные экологи С. С. Шварц, Л. Н. Добрннсющ и Л. Я. Топоркова сравнивали южную и северную

149