книги из ГПНТБ / Камшилов, М. М. Эволюция биосферы

ДНК, разработанный американскими учеными Б. Хайером, Е. Мак-Картп и Е. Болтоном. Ученые испытывали способность одного из партнеров двухцепочковой спирали ДНК, выделенной из организма определенного вида, гиб­ ридизироваться с таким же партнером, но взятым от дру­ гого впда. Партнеры от особей одного и того же вида гибридизируются полностью. Чем дальше отстоят виды по своему происхождению, тем больше должны разли­ чаться последовательности нуклеотидов в цепи ДНК и тем менее совершенна гибридизация между ними. Уже первые опыты показали, что процент гибридизации ДНК человека и обезьяны весьма высок. ДНК человека и ло­ сося гибридизируются значительно хуже; ДНК человека и бактерии не гибридизируются совсем.

Обнаружена разпомасштабпость систематических групп животных и растений. Так, различие в последо­ вательности нуклеотидов ДНК между семействами одно­ дольных растений по своему масштабу соответствует раз­ личиям между классами хордовых животных.

В исследованиях методом молекулярной гибридизации встретились трудности. В частности, была обнаружена не­ однородность ДНК у высших организмов. Не говоря уже о том, что в митохондриях, в пластидах, в кортикаль­ ном слое цитоплазмы п в ряде других цитоплазматиче­ ских образований найдена особая ДНК, отличающаяся от основной ядериой, ядерная ДНК оказалась весьма ге­ терогенной. Во-первых, она состоит из участков с, уни­ кальной последовательностью нуклеотидов и из фракций, в которых одна и та же последовательность повторяется много раз. Во-вторых, кроме основной ДНК в ядре при­ сутствуют еще так называемые спутниковые, или сателлитные, ДНК, концентрация которых варьирует даже у близкородственных организмов. По нуклеотидному соста­ ву сателлитная ДНК отличается от основной; ее количе­ ство, например, у грызунов достигает 10—15%. Степень гетерогенности ДНК возрастает по мере возрастания сложности организации.

Дополнительная ДНК в некоторых случаях, например у мух сциар, синтезируется в результате изменения кле­ точного метаболизма как следствие инфекции.

Повторяющиеся последовательности определенных участков нити ДНК также образуются в норме в ходе индивидуального развития особи, например при форми­

110

ровании овоцитов. При этом накапливается так назы­ ваемая цитоплазматическая ДНК. У лягушки, например, часть молекул цитоплазматической ДНК образована по­ вторами нуклеотидов значительной протяженности.

Возникновение повторяющихся последовательностей как одна из форм наследственной изменчивости должно играть весьма существенную роль в эволюцпп. Этим пу­ тем в конечном итоге могут образовываться новые гены с новыми функциями. «Гетерогенность ядерпьтх ДНК яв­ ляется важным эволюционным приобретением. Она реа­ лизуется и в онтогенезе, и в филогенезе, давая возмож­ ность для лабильного и всестороннего развития организма

иширокие перспективы для его эволюционирования» 16. Значение исследований тонкой структуры ДНК у раз­

личных организмов трудно переоценить. Есть все основа­ ния надеяться в результате этих исследований вскрыть истинные филогенетические отношения между различны­ ми группами организмов, разработать количественный ме­ тод определения степени сложности организации, донять принципы эволюции наследственных структур орга­ низмов.

Преформпрованный эпигенез

Организация живых организмов не ограничивается ор­ ганизацией клетки. В докембийскнх отложениях уже об­ наружены остатки многоклеточных существ. Вместе с появлением многоклеточности возникла своеобразная двойственность в преемственности поколений. Клетка приобрела способность не только воспроизводить свою структуру, но и особенности организации многоклеточно­ го организма. Наряду с наследственностью возник онто­ генез — индивидуальное развитие многоклеточной особи. При этом успех воспроизведения клеточной организации стал определяться степенью совершенства онтогенеза.

Что представляют собой эти две стороны развития многоклеточных организмов и как они между собой свя­ заны? Иначе говоря, в чем заключается сущность на­

10 H. С. Владыченская, А. С. Аптонов. Организация полппуклеотпдных последовательностей в геномах различных организмов. Сб. «Строение ДНК и положение организмов в системе». М., «Наука», 1072, стр. 275.

111

спор преформистов и эпигенетиков. Первые утверждали, что в яйце пли семени уже содержатся все признаки взрослого организма. Их только нельзя различить, пото­ му что они мелки и прозрачны. Невидимые признаки в ходе развития превращаются в видимые. Взрослый орга­ низм со всеми его особеииостямп как бы предобразован в яйце, или, как тогда выражались, преформирован в яйце. Теорию предобразовапия защищали известные уче­ ные XVII и XVIII вв. голландцы Сваммердам и Ле­ венгук, швейцарцы Галлер и Бонна, итальянцы Спаллан­ цани и Мальпиги.

Ученые другого лагеря возражали против подобной предопределенности в развитии. По их мнению, яйцо устроено сравнительно просто. Никаких задатков будущей организации в нем нет. Зачатки органов, а потом и сами органы возникают в ходе развития организма в резуль­ тате влияния внешних условий или как следствие дея­ тельности особой силы, направляющей развитие по опре­ деленному пути. Немецкий врач и алхимик, швейцарец по происхождению, Парацельс называл подобную силу «археем», немецкий ученый Блюменбах — «образователь­ ным стремлением». Развитие по мнению этих ученых, представляет собой эпигенез, т. е. новообразование все новых и новых частей и признаков.

Весьма существенный вклад в разработку проблемы причин индивидуального развития особи внес во второй половине XVIII в. отечественный ученый К. Ф. Вольф. Изучая развитие кишечника цыпленка, закладку почек, листьев и отдельных частей цветка, Вольф постоянно об­ наруживал возникновение новых элементов. Его исследо­ вания нанесли сокрушительный удар по примитивным нреформистским представлениям о развитии организма как о росте предшествующих зачатков органов. .

Книга Вольфа не привлекла внимания его современ­ ников. О ней вспомнили лишь через 50 лет, а спустя столетие после его исследований выдающийся француз­ ский физиолог Клод Бернар в 1870 г. писал: «...мы

112

зп а е м п о сл е р а б о т зп а м е и й то го К а с п а р а Ф р и д р и х а В о л ь -

Опровергнув примитивный преформизм, Вольф, одна­ ко, решил лишь часть вопроса о факторах индивидуального развития. Действительно, если в яйце пет зачатков ор­ ганов взрослого организма, если оно гомогенно (одно­ родно), то как понять, почему из яйца курицы всегда вылупляется курица, а из яйца утки — утка? Вслед за Аристотедем с его «энтелехией», Парацельсом и Блюменбахом с их «археем» и «образовательным стремлением» Вольф вынужден был допустить существование особей «образовательной силы», с помощью которой однородная слпзь яйца превращается в сложный организм. Доведен­ ная до логического конца эпигенетическая точка зре­ ния иа развитие, как это ни парадоксально, неизбежно приводила к преформизму с тем лишь отличием, что вместо материальной предопределенности развития оиа допускала существование предопределенности немате­ риального порядка, т. е. своеобразную «жизненную силу», руководящую развитием. Представления Аристотеля, Парацельса и Блюменбаха возродились на новой основе.

Прежде чем вопрос о факторах индивидуального раз­ вития был поднят на следующую ступень, прошло еще целое столетие. XIX в. в биологии характеризуется на­ чалом экспериментальных исследований. Усовершенство­ вание микроскопической техники позволило обнаружить тонкие структуры в образованиях, ранее считавшихся бес­ структурными. О. Гертвиг указал на необходимость син­ теза преформизма и эпигенеза, ои говорил о преформировапном эпигенезе, понимая под этим, с одной стороны, передающуюся но наследству сложную организацию на­ чального момента развития, с другой — явное усложнение организации в процессе развития индивидуума. За счет чего и как это усложнение происходит? По Гертвигу, это осуществляется за счет внешних факторов развития. Та­ ким образом, спор преформистов и эпнгенетиков к началу текущего столетия разрешился в форме синтеза обеих точек зрения!

Синтез преформизма и эпигенетической точки зрения, осуществленный на экспериментальной основе, позволил

17 К. Бернар. Курс общей физиологии, стр. 263.

113

впервые четко сформулировать роль наследуемого и сре­ ды в развитии особи. Наследственность стала рассмат­ риваться как преемственность организмов в явлениях вос­ произведения, осуществляющаяся в форме клеточной пре­ емственности. Понятно «наследуемое» конкретизирова­ лось как структура клетки и в особенности как структура клеточного ядра. Внешняя среда — не только условие раз­ вития, но и его существенный компонент. Один из осно­ вателей генетики немецкий биолог, Эрвин Баур, в 1911 г. писал: «...внешние свойства каждого отдельного индивида зависят от двух вещей: во-первых, от специфического унаследованного способа реакции вида, к которому инди­ вид принадлежит, и, во-вторых, от внешних условий, под влиянием которых данный индивид развивается» 18.

Ядро пли цитоплазма

В результате синтеза точек зрения преформистов и эпигепетиков возникла новая проблема: каким образом из яйца, содержащего сравнительно небольшое количество компонентов, развивается сложный многоклеточный орга­ низм с головой, конечностями, различными системами внутренних органов, органами чувств, специфически реа­ гирующий на окружающую среду?

Пытаясь показать, в каком отношении друг к другу находятся наследственность и индивидуальное развитие, некоторые псследователп пошли по пути разграничения субстрата этих явлений. Так, знаменитый немецкий био­ лог Геккель еще в 1866 г. писал, что ядро — это преиму­ щественно орган наследственности, в то время как цито­ плазма — орган приспособления к среде. Не менее извест­ ный автор мутационной теории голландский ботаник Гуго

114

но Лебу; будущий организм грубо преформпровап в строе­ ние цитоплазмы оплодотворенного яйца. Основа диффе­ ренциации заключается в исходной качественной неравно­ ценности цитоплазматических участков оплодотворенной яйцеклетки. Клеточное деление равпоиаследственно в от­ ношении свойств ядра н дифференциально по отношению к свойствам цитоплазмы. Сходные ядра, попадая в раз­ ную цитоплазму, обеспечивают разную дифференцировку клеток. '

Исследования эмбриологов-экспериментаторов вскры­ ли ограниченность и этого непреформпстского представ­ ления. Действительно, бластомер морского ежа, отделен­ ный на стадии 8 клеток, развивался в нормальную ли­ чинку. В нормальную медузу развивался бластомер дро­ бящегося яйца медузы, отделенный на стадии 16 клеток. Кусочек ткани пресноводной гидры, совсем не похожий на яйцо и, конечно, ие имеющий того расположения эле­ ментов цитоплазмы, которое имелось в яйце, вырастал в нормальную гидру. Центрифугированием при больших скоростях можно весьма существенно сместить по край­ ней мере видимые структуры цитоплазмы, ио развитие при этом не нарушается. Правда, у некоторых организ­ мов были обнаружены особые включения в цитоплазму или особые выросты, удаление которых приводило к об­ разованию зародышей, лишенных ряда органов. Однако у других животных такая дифференциация явно отсут­ ствовала, и, следовательно, говорить о том, что у всех организмов особенности взрослого организма определяются распространением каких-то элементов в цитоплазме, нет никаких оснований.

Но если не в ядре и не в цитоплазме преформировано нечто, в результате деятельности которого возни­ кает все многообразие высокоорганизованных живых су­ ществ, то где же оно расположено и что собой представ­ ляет? Крупнейший американский цитолог Эдмунд Виль­ сон, обсуждая вопрос о роли ядра и цитоплазмы в развитии и наследственности, приходит к выводу, что в раз­ витии принимает участие «вся система клетки в целом». Другой американский ученый, Томас Морган, один из основателей современной генетики и экспериментальной эмбриологии, отвергая учение о прелокализации зачат­ ков, рассматривает яйцевую клетку как развивающийся индивидуум со всей характерной физиологией. Морган

П5

говорит о возможности взаимодействия хромосом и прото­ плазмы клетки во время развития: если протоплазма в повои внешней среде может менять свою дифференцировку, не теряя своих основных свойств, то почему этим свойством ие могут обладать также и части хромосом — гены 19..

Последующее развитие экспериментальной биологии позволило внести в этот вопрос ясность. Несколько лет назад советский эмбриолог Г. В. Лопашов и английские ученые Р. Бриггс и Т. Книг разработали методику пере­ садки клеточных ядер. Ядро из относительно специали­ зированной клетки зачатка мускулатуры, зачатка глаза или даже из эпителиальной клетки кишечника лягушки пересаживалось в лишенную собственного ядра яйцевую клетку. В случае удачной операции из таких клеток раз­ вивались нормальные взрослые лягушки. Эти опыты по­ зволяют сделать два вывода.

Во-первых, ядра даже высокоспециализировапных клеток не утрачивают способности обеспечивать полно­ ценное развитие. Иначе говоря, в наследственном отно­ шении все ядра развивающегося и взрослого организма равнопотенциальны. Во-вторых, особенности функциони­ рования ядра зависят от того, в какой цитоплазме оно находится. Последнее особенно наглядно показал англи­ чанин И. Гурдон. Пересаживая ядра прекративших де­ ление клеток крови или мозга лягушки в безъядерные яйца, он наблюдал возобновление синтеза ядерного ве­ щества.

Ядро — активный орган клетки, обладающий многооб­ разными функциями. Его функционирование зависит от

деятельность кишечной клетки. Оправдывается предпо­ ложение Моргана: ядро действительно может по-разному функционировать, не теряя своих основных свойств. Осо­ бенности цитоплазмы в свою очередь определяются влия­ ниями, исходящими из ядра.

Несколько схематизируя, можно представить клеточ­ ное ядро как арену многообразных, порой конкурирую­

116

функционирования ядра благоприятствует течению одних процессов и тормозит ход других, обусловливая конкрет­ ное направление ядерной активности. Под влиянием этой активности происходит изменение цитоплазмы, создающее новые возможности для функций ядра. Следовательно, «ядро и цитоплазма только совместно определяют специ­ фику формообразования» 20. Не ядро и не цитоплазма по­ рознь ответственны за ход развития — он определяется их взаимодействием.

Эпигенез преформироваппого

Как возникает структура клетки? Иначе говоря, каким образом создается преформпрованное? Выражаясь попу­ лярно, каким путем родители передают информацию о развитии своим детям? При решении этого вопроса мы опять встречаемся с двумя противоположными точками зрения. Они ведут свое начало от высказываний Гиппо­ крата и Аристотеля. Гиппократ считал, что в половые клетки поступают особые представители от всех частей тела, что и обеспечивает воспроизведение этих частей у детей. Аристотель, возражая Гиппократу, видел основу развития в некоем нематериальном формирующем принци­ пе, в неизменном виде переходящем с мужским семенем из поколения в поколение. Грубая материя, переходящая от матери, сама по себе не способна к развитию. Суть развития нематериальна. Как маляр сохраняет в ведре краску для того, чтобы окрасить несколько предметов в один и тот же цвет, так и сходство признаков в после­ дующих поколениях достигается сохранением в семени в неизменном виде пекоего формирующего начала. Идеи Гиппократа и Аристотеля возродились во второй половине XIX в., с одной стороны, в дарвиновской гипотезе панге­ незиса, с другой — в учении Ф. Гальтона и А. Вейсмана о бессмертной зародышевой плазме, материализованной в так называемом зародышевом пути.

Дарвин, как и Гиппократ, предполагал, что все клетки тела отделяют от себя особые материальные частицы —

1.17

обусловливают передачу детям свойств родителей. Двою­ родный брат Дарвина, Фрэнсис Гальтои, поставив специ­ альные опыты по переливанию крови у кроликов, не об­ наружил транспорта геммул. Ои предложил свою теорию наследственности, известную под именем «теории корне­ вища», получившую дальнейшее развитие в «теории за­ родышевой плазмы» Вейсмапа. «Зародышевая плазма вида никогда не зарождается вновь,— пишет Вейсман,— она лишь растет и размножается, оиа продолжается из одного поколения в другое, подобно длинному, ползущему по зем­ ле корню, от которого на правильных расстояниях от­ ходят побеги и становятся растеньицами, особями сле­ дующих друг за другом поколений» 21.

Представления Вейсмапа получили некоторое подтвер­ ждение при изучении формирования половых клеток у ряда организмов. Так, немецкий биолог Т. Бовери в 1899 г. обнаружил, что при дроблении яиц паразитиче­ ского круглого червя лошадиной аскариды уже два пер­ вых бластомера оказываются различными: один дает на­ чало клеткам тела, из другого формируется зачаток го­ нады (половой, железы). Аналогичное явление наблюда­ ется у рачков-циклопов и у многих насекомых. Однако раннее обособление зачатка гоиад не является общим правилом. В частности, у позвоночных животных половой зачаток развивается сравнительно поздно, у растений по­ ловые клетки всегда происходят из клеток тела.

С современными представлениями лучше гармонируют не односторонние представления Вейсмапа, а взгляды од­ ного из основателей экспериментальной биологии, фран­ цузского ученого Клода Бернара. В лекциях, прочитан­ ных в Париже в 1870 г., ои говорил: «Прежде чем до­ стигнуть состояния свободного существа, независимого и полного, словом состояния индивидуума, животное прош­ ло через состояние клетки-яйца, которое само было жи­ вым элементом, эпителиальной клеткой материнского ор­ ганизма» 2223.

Иначе говоря, формирование яйцеклетки со всеми ее наследственными особенностями определяется эпигенезом материнского организма. Причиной развития детей явля­

23 К. Бернар. Курс общей физиологии, стр. 53.

118

мунд Ёильсон, автор известной монографии «Клетка и ее роль в развитии и наследственности», также рассмат­ ривал строение яйцевой клетки как результат «предше­ ствующего эпигенетического процесса».

В настоящее время ученые далеки от примитивного представления, согласно которому формирование яйце­ клетки сводится к вложению совокупности наследствен­ ных задатков (генов) в относительно инертную цитоплаз­ му. Образование яйцеклетки в действительности представ­ ляет собой сложный эпигенетический процесс, в котором (особенно у высших организмов) принимает участие весь материнский организм. В ходе согревательных делений (мейоза) в ооцит (созревающую яйцевую клетку) пере­ дается материнская ДНК, происходит формирование цито­ плазмы и особого поверхностного (кортикального) слоя. Вместе с цитоплазмой передаются содержащие ДНК мито­ хондрии. У растений, кроме того, в цитоплазму расту­ щей яйцеклетки переходят хлоропласты со своей ДНК. Рост ооцита высших организмов осуществляется во мно­ гих случаях в результате активной деятельности особых клеток, поставляющих питательные вещества и передаю­ щих свои митохондрии (жук-плавунец, мушка-дрозо­ фила) .

У многих животных важную роль в формировании ооцита играют окружающие клетки, так называемый фол­ ликул. Фолликул не' только синтезирует вещества, по­ ступающие в растущий ооцит, но одновременно выпол­ няют роль шлюза, сортирующего вещества, идущие извне. Особое значение имеет поверхностный слой протоплаз­ мы — носитель кортикального ноля, по-видимому содер­ жащий собственную ДНК. Голландский эмбриолог X. Ра­ вен 23 считает, что кортикальное поле представляет собой как бы «отпечаток» на яйце окружающих структур яич­ ника. Особенности кортикального слоя обусловливают оп­ ределенную организацию яйца, ответственную за ход ран­ них стадий развития.

Таким образом, будущему организму передается не только наследственный код в виде специфического чере­ дования азотистых оснований в цепочке ДНК, но и де­ кодирующая организация — декорг, который может рас­ шифровать этот код. Чем сложнее организм, тем, по-види-

13 X. Равен. Оогеиез. М., «Мир», 1964.

119