книги из ГПНТБ / Камшилов, М. М. Эволюция биосферы

Генеалогические п экологические связи между организмами

Все разнообразие связен между организмами можно подразделить на две большие категории: на связи генеа­

единяющие различные формы взаимодействия между осо­ бями разных видов. Каждая из категорий в свою очередь включает три формы связей: вещественные, энергетиче­ ские и информационные.

В генеалогической преемственности на первое место выступают связи информационные. Конечно, они осуще­ ствляются путем передачи вещества, содержащего неко­ торый запас энергии. Однако передача вещества и энер­ гии в этом случае отступает на второй план по сравне­ нию с передачей особенностей организации. Кроме того, в генеалогических связях передача всех трех компо­ нентов — вещества, энергии и информации — идет, как правило, в одном направлении: от предков к потомкам.

В экологпческпх связях передача вещества и энергии приобретает несравненно большее значение. Таковы, на­ пример, цепи питания, в которых вещество п энергия передаются по трофическим каналам. Одпако и вещество, и эиергпя, участвующие в жизненном процессе, в конеч­ ном счете у всех организмов один п те же. Поэтому со­ вершенно очевидпо, что вещественио-эпергетпческпе свя­ зи не могут быть главным фактором, обеспечивающим разнообразие форы жпзнн. Для того, например, чтобы лиса поймала и съела зайца, она должна быть лисой,

.а не просто сгустком вещества и энергии. Таким обра­ зом, и при межвидовом взаимодействии, хотя его смысл и заключается в передаче вещества и энергии от одного звена биотического круговорота к другому, на первое ме­ сто все же выступают особенности организации взаимо­ действующих организмов, т. е. опять-таки связи инфор­

от зайца к лисе, а информацией они обмениваются оба. Легко обнаружить два сорта информационных эколо-

160

ГИческнх спйзеп: индивидуальные и групповые. Лиса ви­ дит зайца, чувствует его запах; обоняние и зрение помо­ гают зайцу уйти от лисы. Таковы индивидуальные ин­ формационные связи. Но ведь нс все лысы способны ло­ вить зайцев одинаково успешно и не все зайцы попадают лисам в лапы. Очевидно, сохраняются и оставляют боль­ шее потомство более чуткпе, зоркие и быстрые зайцы, точно так же лучше преуспевают лисы — хорошие охотники.

Так как индивидуальные качества организмов зави­ сят от унаследованных свойств, взаимодействие популя­ ций лис ы зайцев неизбежно ведет к изменению наслед­ ственных особенностей и тех и других. Таковы группо­ вые информационные экологические связи. Именно оип обусловливают наследственное преобразование экологиче­ ски связанных популяций разных видов.

Следовательно, за перестройку организации ответст­ венны ие вещественные и энергетические связи, а груп­ повые информационные.

Экологические связи между организмами весьма мно­ гообразны и ие ограничиваются только межвидовыми пи­ щевыми связями. К ним принадлежат:

1. Связь с особями своего вида. В первую очередь взаимоотношение полов, затем различные формы вторич­ ной связи между родителями и потомками, -то, что совет­ ский генетик А. П. Промптов (1956) назвал биологиче­ ским контактом поколений. Сюда же относятся стадные и стайные инстинкты, а также так называемые социаль­ ные инстинкты, особенно развитые у общественных на­ секомых — пчел, ос, термитов, муравьев.

2.Связь с видами — источниками питания.

3.Противодействие хищникам.

4.Паразиты, симбионты, возбудители инфекций и эпизоотий.

5.Взаимоотношение с конкурентами.

6.Связь организмов через абиотическую среду: ды­ хание кислородом, выделяемым растениями, восприятие

запахов, распространяющихся в воде или воздухе и бла­ гоприятствующих нахождению определенных местообита­ ний, конкуренция за места обитания.

По этим многочисленным каналам связи в организм течет непрерывный поток информации. Она поступает че­ рез воспроизводительные клетки, через пищеварительную

систему и органы чувств, обусловливая особенности раз­ вития и поведения. Каждый организм выступает как спе­ цифический интегратор информации разных степеней специфичности.

Само собой разумеется, что в масштабе биосферы ге­ неалогические и экологические отношения не представ-, ляют собой какие-то резко разграниченные группы яв­ лений. Ьез экологических связей невозможны генеалоги­ ческие; генеалогические отношения переходят путем ди­ вергенции форм в экологические. Те и другие, следова­

части одной системы, и поэтому их взаимные отношения оказываются значительно более тесными, чем это обыч­ но представляется. Некоторые иглокожие животные (мор­ ские звезды и офпуры), по наблюдениям известного дат­ ского биолога Г. Торсопа, прекращают питание в момент оседания личинок пластинчатожаберных моллюсков — их будущих жертв — и не питаются в течение одного-двух месяцев. За это время биомасса моллюсков возрастает минимум в 500 раз. Без такого приспособления исчезли бы и моллюски, и питающиеся ими иглокожие. Подоб­ ное приспособление — результат сопряженной эволюции иглокожих и пластинчатожаберных моллюсков.

К той же категории фактов относятся взаимоотноше­ ния паразита и хозяина, возбудителя инфекции и ин­ фицируемого организма. При длительном (в историче­ ском аспекте) взаимодействии паразита и хозяина па­ разит нередко перестает вызывать болезненные явления, агрессивность микроорганизма уравновешивается имму­ нобиологическими реакциями микроорганизма.

Агрессивность микроорганизма или вредителя возра­ стает во много раз в тех случаях, когда они встречаются с существами, к ним не приспособленными. Африканские антилопы — основные хозяева паразитического жгутико­ носца Trypanosoma brucei, заражение которым не вы­ зывает у них никаких болезненных явлений. Та же са­ мая трипаносома, заражая рогатый скот и лошадей, при­

162

иммунитет к данному паразиту, тогда как завезенные из Европы домашние животные такого иммунитета не выработали» 24.

Пока колорадский жук питался дикими пасленовыми, он ничем не выделялся среди других фитофагов. Перей­ дя в Европе на культурные сорта картофеля, это насе­ комое сделалось опаснейшим вредителем.

Французский энтомолог Ж. Фабр25 обнаружил, что личинка осы сколии, паразитируя на парализованной ли­ чинке жука-броизовки, начинает питаться жировым те­ лом и лишь под конец роста поедает наиболее жизненно важные ткани, в частности нервную систему. Происхо­ дит то, что Фабр очень метко назвал «едой по прави­ лам». Однако что это за правила? Известно, что при голодании животных первыми расходуются запасы жира и лишь в последнюю очередь наиболее важные для под­ держания жизни ткани; дольше всего сохраняется нерв­ ная система. По-видимому, открытый Фабром инстинкт «питания по правилам» представляет собой механизм пе­ рекачки питательных веществ из личинки бронзовки в растущую личинку сколии, аналогичный механизму тра­ ты тканей во время голодания. Личинке сколии не нуж­

ется, что личинка бронзовки как бы кормит личинку ско­ лии. Очевидно, подобные отношения могли развиться лишь в течение миллионов лет сопряженной эволюции сколии и бронзовки. За это время сколия приобрела спо­ собность включаться в ход нормального физиологическо­ го процесса личинки бронзовки, ориентируя его в свою пользу. Аналогичные явления наблюдаются на молеку­ лярном уровне: нуклеиновая кислота фага, проникая в бактерию, использует ферментативный аппарат и энер­ гетику клетки для репродукции вирусных частиц. В обоих случаях паразит и хозяин на каком-то этапе образуют единую систему, когда они внутренне соответствуют друг другу как части одного организма. Подобные явления происходят при симбиозе водоросли и гриба у лишай­ ников, бактерий и рыб при формировании у послед­

них органов свечения п т. п. Два обстоятельства обус­ ловливают возможность подобного соответствия: единство биохимического субстрата всех организмов и длитель­ ность сопряженной эволюции.

Экологический механизм обмена наследственной информацией

Как было показано в наших экспериментах с дрозо­ филой, специфичность среды через отбор неизбежно ста­ новится частью наследственной специфичности. Когда мы имеем дело с двумя взаимодействующими организмами, происходит взаимный обмен специфичностью, т. е. обмен информацией, в результате которого и осуществляется интимное объединение организмов, приводящее к «взаим­ ному знанию» структур и функций.

Можно говорить об экологической передаче генотипи­ ческой информации пли, что точнее, об экологическом механизме обмена генотпппческоп информацией. Следо­ вательно, существуют два главных механизма передачи генетиппческой информации: через половые клетки (на­ следственность) и через отбор фенотипов в популяциях взаимодействующих видов (экологический механизм пе­ редачи генотипической информации).

Вявлениях наследственности осуществляется прямая

иодносторонняя передача генотипической информации от предков потомкам в форме клеточной преемственности, что было названо генеалогической связью.

При межвидовом взаимодействии происходит по мень­ шей мере двусторонний обмен генотпппческоп информа­ цией через отбор фенотипов в наследственно гетероген­ ных популяциях взаимосвязанных видов (групповые информационные экологические связи). При этом переда­ ется информация не о структуре клетки, а о морфофизио­ логических особенностях и особенностях поведения раз­ вивающихся организмов, т. е. генотипическая информа­ ция, преобразованная с помощью поглощения из среды энергии, вещества и дополнительной информации в при­ знаки фенотипа (рис. 41).

Иначе говоря, при межвидовом взаимодействии гено­ типическая информация всегда передается в фенотипиче­ ской форме. Конкретные ненаследуемые признаки при­

164

обретают решающее значение. Становятся попятными механизмы возникновения взаимных приспособлений цве­ тов и опыляющих их насекомых, паразитов п хозяев, хищников и жертв п прочие трудно понимаемые явле­ ния. Получает материалистическое объяснение так назы­ ваемое внутреннее взаимное зианпе структур и функций взаимосвязанных организмов, о котором в начале века говорил известный французский философ-идеалист Анри Бергсон, обсуждая проблему взаимоотношения инстинк­ та и разума.

Экологический механизм передачи генотипической ин­ формации в форме обмена информацией о признаках, их развитии и о поведении неизбежно прпводпт к взаимно­ му приспособлению, лежащему в основе «внутреннего знания» Бергсона. В частности, фабровская «еда по пра­ вилам», может быть, служит источником «знания» ана­ томии нервной системы парализуемых объектов, исполь­ зуемого с таким мастерством взрослыми осами при па­ рализации жертвы. Вот что пишет по этому поводу из­ вестный английский исследо­ ватель общественной жизни насекомых В. Уилер: «...взрос­ лая оса, прежде чем она начи­ нает делать и снабжать ячейку, видимо, научается чему-то во время ее длительного и близ­ кого контакта на стадии личин­ ки с окружающей средой»2б.

Рис. 41. Способы передачи информации

гический контакт поколении путем пере­ дачи пшцевых веществ, внутриутробно­ го развития, выкармливания, обучения, выбора субстрата; 4 — обмен информа­ цией менаду видами с помощью эколо­ гического механизма передачи наслед­ ственной информации

мЦит. по: С. И. Малышев. Становление перепончатокрылых и фазы ИХ эволюции. М.— Л., «Наука», 1966, стр. 199.

165

Имеются факты, до некоторой степени подтверждаю­ щие гипотезу Уилера. Большое количество исследовате­ лей, главным образом энтомологи, открыли замечатель­ ное явление: насекомое, питающееся не свойственным ему растением (и л и ж и в о т н ы м ) , очень скоро начинает предпочитать новую пищу. Растительноядный жук Xylotrechus colonus живет в восточных и центральных шта­ тах США почти на всех деревьях с опадающими листья­ ми. Были взяты жуки с дуба и воспитывались иа дубе, каштане, орешнике. Через 4—5 лет воспитания у жуков, развивающихся иа различных деревьях, обнаружилась усиливающаяся избирательность к полому кормовому ви­ ду, т. е. были получены биологические расы, различаю­ щиеся по отношению к кормовому растению.

Личинок листоеда Phratora vitellinae, кормящихся гладкими листьями ракиты, пересаживали на пушистые листья лозы. Личинка сначала с трудом вгрызалась в пушистые листья, но через четыре поколения приобретала способность питаться ими. Параллельно с этим процент взрослых особей, выбирающих для откладки яиц лозу, воз­ рос с 9 до 42. Иначе говоря, была получена новая линия, приспособленная к жизни на лозе.

Молодые гусеницы бабочки дубового шелкопряда были пересажены па соспу. Первоиачальпо наблюдалась большая смертность, так как челюсти гусениц, приспо­ собленные к питанию плоскими листьями дуба, не могли открываться настолько широко, чтобы есть иголки сос­ ны. Лишь тогда, когда гусеницы «научились» есть игол­ ку с конца, а не с основания (гусеницы едят дубовый лист начиная с основания), оип смогли выжить. Новая раса предпочитала новый сорт пищи.

Личинки обыкновенного пилильщика Pontonia salicis образуют галы на листьях ивы. Разные расы пилильщи­ ка живут на нескольких видах ивы, отдавая своему виду явное предпочтепие. В течение шести лет из расы, жи­ вущей на иве Андерсона, была получена линия, пред­ почитающая красную иву.

Ихепомопида Nemeritis canescens нормально парази­ тирует на гусеницах моли эфестии. К гусеницам бабочки Achroia grisella она относится безразлично. Будучи при­ нудительно воспитаны на A. grisella, вылупившиеся из куколок ихеномониды начинают обнаруживать стремле­

ние к запаху A. grisella (Thorpe, Huxley),

166

Советский зоолог Й. В. Кожатгчпков ^ эксш'рймен'ГГГровал с жуками-листоедамп Gastroiclea viridula. В при­ роде эти жуки питаются конским щавелем. При отсут­ ствии щавеля листоед кормится другими видами семейст­ ва гречишных (Polygonaceae). В качестве пищевого объекта Кожапчпков выбрал птичью гречишку. В естест­ венных условиях питание этим растением исключено, так как оно не привлекает жуков. Взрослые жуки — потомки поколений, развившихся на конском щавеле,— тотчас после вылупления избирают гречишку лишь в 12,3% случаев; примерно через три часа они неизменно пере­ ходят на щавель. После одного поколения, воспитанного

ветственные проценты выбора гречншки личинками пер­ вой стадии по поколениям — 2,8; 10,9; 40,6; взрослыми

44 %, во втором — около 20 %, в контроле при питании щавелем, отхода не было. Таким образом, при вынужден­ ном питании щавелевого листоеда в течение двух поко­ лений птичьей гречпшкой, т. е. в течение примерно двух месяцев, происходит образование новой кормовой формы. Жуки второго поколения настолько же предпочитают птпчыо гречпшку, насколько раньше они предпочитали щавель. При образовании новой формы имеет значение вымирание особей, обмен веществ которых оказывается недостаточно приспособленным к измененным условиям питания, т. е. отбор особей определенного физиологиче­ ского тина.

Весьма интересно то, что характер питания самок при созревании половых продуктов оказывает влияние на вы­ бор кормового растения молодыми личинками. Иначе го­ воря, информация о кормовом растении может переда­ ваться от самки через яйцо личинкам следующего поко­ ления. По-видимому, какие-то химические продукты, переходящие из ее организма в формирующееся яйцо, определяют возможности выбора личинкой кормового растения. Роль генотипа в этом случае заключается в

37 И. В. Кожанчикое. Об условиях возникновения биологических форм

Gastroidea viridula. «Труды Зоологического ин-та АН СССР», 1941, т. IV,

вып. 4.

167

том, что он обусловливает необходимость выбора какого*

то растения. То, каким это растение будет, фактически зависит от информации из среды, поступившей в яйцо через самку. Как это может происходить, пока не ясно. Известно, однако, что у многих насекомых растущий ооцит активно заглатывает целые фолликулярные клет­ ки, впоследствии ассимилирующиеся цитоплазмой яйца.

Не меньший интерес представляет прекрасная работа советских энтомологов Н. Ф. Мейера п 3. И. Мейер. Ученые экспериментировали с представителями рода Chrysopa — хищниками, специализировавшимися в пита­ нии тлями. Некоторые их виды ввиду массового истреб­ ления тлей переходят в природе на питание чернецом Комстока. В опытах были использованы Chrisopa vulga­ ris. Они явно предпочитают тлей, особенно тлю с черто­ полоха. При питании этой тлей наблюдается максималь­ ная выживаемость (98,4%) и минимальная продолжи­ тельность личиночного развития (8—9 дней). При пита­ нии червецом Комстока выживает лишь 24% личинок, а продолжительность личиночного развития растягивается до 13—14 дней. Исследователи воспитывали хрнзоп иа червеце в течение четырех поколений. Личинки первого поколения предпочитали питаться тлей, в третьем поколе­ нии эта склонность исчезла, в четвертом поколении воз­ никло некоторое предпочтение к червецу. Параллельно с этим увеличивалась выживаемость личинок. С каждым по­ колением возрастало число личинок, приспосабливающих­ ся к питанию червецом. Если в первом поколении окукли­ валось лишь 24% личинок, то после четвертого поколе­ ния уже 54%. Процент отродившихся взрослых насеко­ мых в четырех поколениях составляет ряд: 18, 34, 40, 46.

Основные выводы авторов: «...переход Chr. vulgaris к питанию червецом Комстока не объясняется ее многоядностыо, а является вынужденным в результате мас­ сового истребления тлей — ее основной пищи. При та­ ком переходе к питанию червецом Комстока наблюдается высокая смертность личинок хищника, что объясняется вымиранием особей, недостаточно приспособленных к из­ менению пищевого режима. Таким образом, имеется на­ лицо факт естественного отбора особей определенного физиологического типа» 28.

“Н. Ф. Мейер, 3. И. Мейер. Об образовании биологических форм у Clirisopa vulgaris Sclir. «Зоологический журнал», 1946, т. 25, Hs 2.

168

Приведенные факты исключительно интересны. Они в известной мере подтверждают гипотезу Уилера о возмож­ ности своеобразного «научения» личинки. Видимо, ли­ чинка, питаясь определенным растением пли уничтожая насекомое-хозяииа, поглощает не только запас вещества и энергии, но п информацию об особенностях кормового объекта. Приходится допустить, что сохранение каких-то продуктов метаболизма данного пищевого объекта в теле питающегося нм насекомого определяет выбор его потом­ ками именно этой пищи.

Поскольку выбор кормового объекта обусловлен дея­ тельностью органов чувств, следует признать, что во вре­ мя питания происходит соответствующая настройка нерв­ ной системы питающегося насекомого. При этом обнару­ живается роль нервной системы личинки как интегратора информации о среде, информации, обусловливающей по­ следующее поведение взрослой особи. В случае, описан­ ном Кожаичпковым, настройка нервной системы личин­ ки на выбор кормового объекта явно зависела от какихто веществ, переданных самкой через яйцо.

То, что нервная система насекомых способна воспри­ нимать информацию о внешнем мире, хранить ее и что эта информация, преобразуясь в акты поведения, может даже передаваться другим особям своего вида, было, в ча­ стности, доказано замечательными опытами немецкого-ис­ следователя Карла Фриша2Э. Ученый обнаружил, что пчелы способны передавать друг другу с помощью осо­ бого танца сведения о расположении медоносного растения (по отношению к солнцу) и о его расстоянии от улья. Пе­ редача информации осуществляется следующим образом:

1. С помощью сложных глаз в нервной системе пче­ лы-сборщицы фиксируется иаправлеиие па цветок по от­ ношению к солнцу.

2. Расстояние до улья фиксируется в нервной систе­ ме по степени моторной активности при полете.

3. Своеобразная ритмика физиологических процессов («внутренние часы») позволяет все время вносить поп­ равки на передвижение солнца по небосводу.

4. Изменения нервпой системы под влиянием ранее перечисленных раздражителей обусловливают своеобраз­ ную форму поведения — танец.

г>Я. Фриш. Из жпзпи пчел. М., «Мир», 1966.

1G9