книги из ГПНТБ / Камшилов, М. М. Эволюция биосферы
.pdf5. Другие пчелы, повторяя в темноте фигуры танца сборщицы, преобразуют их в своеобразный настрой своей нервной системы, дающий нм возможность находить ме доносное растение.
Иначе говоря, деятельность пчелы вызывает измене ние в нервной системе, диктующее специфические фор мы поведения. Нервная система насекомого выступает как интегратор информации о внешней среде. Эта ин теграция информации, по-видимому, начинается с пер вых дней эмбриональной жизни.
Рмс. 42. Сходстпо поведенческих реакций потомкоп и родителей в резуль тате поглощения из среды сходной информации
1 — передача информации через половые плетни; г — индивидуальное раз витие особи; 3 — информация из среды; 4 — характерная реакция, обус ловленная специфической информацией из среды
Возможность поглощения и интеграции внешней ин формации в течение личиночного развития обусловливает своеобразную форму преемственности поколений. Очевид но, преемственность поколений осуществляется не только в клеточной форме (наследственность), но и в форме тож дественности процессов 'извлечения информации личинкой и ее реализации в актах поведения взрослого насекомого (рис. 42). С одной стороны обеспечивается соответствие организма условиями жизни, с другой — возможность из менения поведения при изменении условий. Наследствен ная неоднородность, выявляющаяся в данном случае в из менчивости актов поведения, создает предпосылки к по вышению путем отбора степени приспособленности орга низма к кормовому объекту (опыты Кожанчикова и Мейе ров). При этом вступает в действие экологический меха низм передачи генотипической информации.
Удивительны приспособления растений к опылению насекомыми, ошеломляюще поразительны инстинкты на секомых, с таким непревзойденным мастерством описан ные Фабром, Однако они не менее поразительны, чем
170
способность животного двигать конечностями. Сгибание ноги, взмах крыла требуют координированного участия многочисленных мускулов, кровеносных сосудов, нервов. Интуитивно эта координация понятна: подвижные жи вотные, летающие птицы развивались как целостные си стемы, как индивидуумы, т. е. как неделимые. Но ведь и органический мир развивался как целое. Виды организ мов не могут существовать друг без друга они эволюируют совместно как единая система — макросистема. Эта мысль может вызвать удивление. Но мы не удивляемся наличию внутренних связен между органами индивидуу ма н поражаемся, когда речь заходит об аналогичных внутренних связях между видами большой макросистемы. Организмы разных видов объединены не только внешней связью, которая обычно довольно быстро подмечается, на пример питание. Они связаны, во-первых, единством про исхождения и, следовательно, единством жизненного суб страта, и, во-вторых, единством эволюционного процесса как части эволюпрующей макросистемы, постоянно обме нивающейся информацией с целым.
Положение каждого вида в системе не случайно, оно определяется его местом в эволюции. Его отношения с другими видами так же закономерны, как и его внутрен нее строение, которое, как показал Дарвин, обусловлено их спецификой. Чем богаче связи организма со средой, тем сложнее его организация и, следовательно, тем со вершеннее должен быть механизм преемственной пере дачи информации от родителей к потомкам. У однокле точных организмов все ограничивается клеточной преем ственностью, у сложных организмов развиваются разные способы извлечения внешней информации. Преемствен ность жизни становится в зависимость от преемственно сти циклов поглощения внешней информации.
Особое значение приобретает нервная система как ор ган интеграции внешней информации. Выживаемость на чинает зависеть от способности извлекать и интегриро вать информацию — от неосознанного познания окруже ния. Таким образом, в итоге эволюции макросистемы, осуществляющейся с помощью изменчивости и отбора особей в видовых популяциях, неизбежно возникают и развиваются такие связи, благодаря которым, выражаясь
словами |
Бергсона, |
«клетка знает, что может ее касаться |
в других |
клетках, |
животное — что может быть ему по- |
171
лезпым в других животных» 30. Приспособление к среде, следовательно, достигается не только путем соответствия организации и физиологии условиям жизни, но и в ре зультате способности к извлечению информации об осо бенностях среды, что выступает как своеобразный аналог познания среды.
Передача генотипической информации в форме кле точной преемствсппос-ти составляет основу микроэволюцпи, экологический механизм обмена генотипической ин формацией — область макроэволюцнп. С его помощью происходит обмен генотипической информацией между различными видами, переработка информации, ее накоп ление.
Организмы разных видов связаны друг с другом пи щевой сетью. Она начинается с фотоспитетиков, способ ных строить органическое вещество из минеральных эле ментов за счет энергии солнечного света. Затем идут гетеротрофы разных уровнен, использующие вещество и энергию, накопленные фотоспитетпкамп в процессе жиз недеятельности. Их отмершие тела и трупы фотосинте тиков разлагаются деструкторами до минеральных эле ментов, поступающих в окружающую среду. Высокоор ганизованные животные, как правпло, являются конеч ными звеньями трофической связи. Они неизбежно становятся своеобразными концентраторами информации, накопленной низшими организмами. Эта информация, од нако, накапливается в весьма своеобразной форме. Как уже отмечалось, концентратора (накопителя информа ции) «иптересует» пе содержание информации, не способ синтеза того или другого вещества, а адрес источника информации. Обмен наследственной информацией высту пает в форме обмена между фенотипами. Поэтому тро фическая (пищевая) цепь, начинающаяся с первичных продуцентов и оканчивающаяся хищниками, представ ляет собой цепь передачи информации от низших звеньев к высшим в форме готовых продуктов. В результате со здается огромное усиление информационного содержания высших звеньев. Развивается способность к «нахождению адресатов», т. е. к активному выбору условий существо вания. При этом нельзя забывать, что хищники, кон центрируя информацию нижележащих звеньев, высту-
* А . Бергсон. Творческая эволюция. СПб., «Русская мысль», 1914, стр. 150.
пают как факторы отбора, обусловливая изменение ин формационного содержания своих жертв. У жертв разви ваются различные защитные приспособления, они приоб ретают информацию о способах, с помощью которых враги распознают добычу, и о методах нападения, т. е. опять-таки информацию о фенотипических признаках врагов.
Основа эволюции — взаимодействие друг с другом фе нотипов разных видов. Дарвин писал: «...строение каждо го органического существа самым существенным, хотя иногда и скрытым образом связано со всеми другими ор ганическими существами, с которыми опо конкурирует из-за пищи или местообитания или от которых оно спа сается» 31*. В этой фразе три важных момента. Во-пер вых, существование связей между организмами, во-вто рых, зависимость между строением организмов и связью с другими живыми существами и, в-третьих, наличие свя зей не со всеми организмами, а лишь с членами какогото сообщества (биоценоза). Третий момент весьма суще ствен. Эшби совершенно справедливо замечает, что адап тации «могут накапливаться в том случае, если в системе нет полной взаимосвязи элементов... необходимо, что бы определенная часть системы не сообщалась с опреде ленными другими частями или ие влияла на них» 3“. Боль шая система — жизнь — может существовать и развивать ся лишь в том случае, если она состоит из относительно независимых подсистем, которые могут изменяться само стоятельно. Таковыми и являются биоценозы, виды, по пуляции, особи. Благодаря возникновению новых при знаков в относительно независимых популяциях возмож на эволюция всей макросистемы. При наличии связей всех со всеми развитие невозможно..
Значение определенных изменений в эволюции
Выявление большой роли фенотипа в эволюции вы нуждает снова ставить вопрос о роли в этом процессе оп ределенных изменений. Изменчивость организмов — един ственный источник формообразования. Ей подвержены в
31 Ч. Дарвин. Происхождение видов. Сочинения, т. 3. М.— Л., Изд-во АН
СССР, 1039, стр. 325.
33 У. Р. Эшби. Конструкция мозга. М., ИЛ, 1962, стр. 229.
173
той или ипой степени все пасти и органы живых существ. В зависимости от особенностей этих пастей и органов они изменяются по-разному н под влиянием разливных факторов. ДНК клеток изменяется под влиянием радиа ции, а также под воздействием разнообразных химиче ских агентов, влияющих прямо или опосредованно на ход ее репликации. В итоге возникают передающиеся по наследству стойкие изменения в ее структуре — мутации. Это и изменения отдельных нуклеотидов (толковые му тации или мутации локусов), и их разрушение (нехват ки), умножение (полимеризация), перемещение (транслокации, инверсии).
Организм, развивающийся из клетки с мутационным изменением, особенно если его несут обе гомологичные хромосомы, отличается в большей или меньшей степени по каким-либо признакам от исходного. Так, например, темная форма березовой пяденицы отличается от исход ной светлой пли мутант «безглазия» — от мухи с нор мальными глазами.
Изменяться под влиянием перечисленных факторов могут различные нуклеотиды ДНК, что обнаруживается как изменение различных признаков развивающегося ор ганизма. Изменяется внешний вид, физиология, реакция поведенпя. Эта категория изменчивости тождественна той, которую Дарвин назвал неопределенной. На базе неопределенной изменчивости ДНК, т. с. на основе му таций, пдет перестройка самой ДНК, составляющая со держание эволюции генотипа. Зарегистрированы весьма многообразные способы эволюции ДНК. Изменяется от ношение пары нуклеотидов, содержащих гуанин н цито зин, к паре с аденином и тимином; изменяется последо вательность нуклеотидов, несущих те или иные азотистые основания; определенные наборы последовательностей нуклеотидов оказываются объединенными в своеобразные блоки, причем у близких видов характер сблоченности сходен. Среди блоков ДНК с разнообразным набором нук леотидов нередко встречаются блоки, сплошь состоящие из повторов. У высших организмов наряду с основной нитью ДНК встречаются нити-спутники, так называемая сателлитная ДНК, и т. д. Таким образом, особенности эволюции ДНК достаточно многообразны.
Неопределенный характер изменений ДНК — мута ций — позволяет видам последовательно изменяться и от
174
вечать в будущем на ныне еще не существующие усло вия среды. «Совершенно очевидно,— пишет Н. П. Дуби нин,— что многообразно эволюционировать в будущих условиях среды могут только те формы, среди которых по являются разнонаправленныенеопределенные наследст венные уклонения. Неопределенность, объективная слу чайность наследственной изменчивости — единственный путь для длительной прогрессивной эволюции» 33.
Наряду с неопределенной изменчивостью Дарвин вы делил категорию определенной изменчивости, впоследст вии получившей название модификацпонпой изменчивости. Слово «определенный» означает, что входящие в эту кате горию изменения представляют собой совокупность реак ций развивающегося организма на совершенно определен ные факторы среды. Очень часто такие реакции приспо собительны. На понижение температуры, например, орга низм реагирует развитием более густого шерстяного покрова; упражняющийся мускул увеличивается в разме ре; под влиянием удобрения повышается урожай сельско хозяйственных растений.
Поскольку признаки развивающегося организма (фе нотип) как таковые не воспроизводятся, определенные из менения утрачиваются, как только исчезает вызвавший их фактор (пониженная температура, удобрение и т, п.). Следовательно, в противоположность неопределенным из менениям, воспроизводящимся и после прекращения дей ствия вызвавшего их фактора, определенное изменение после прекращения воздействия теряется. В эксперимен те так бывает всегда, и потому попытки эксперименталь но доказать так называемое наследование приобретенных при жизни особи признаков оканчивались неудачей.
А что произойдет, если условия, вызвавшие опреде ленные изменения, сохраняются? Естественно, будут сох раняться и вызванные ими модификанионные изменения, особенно если они приспособительные.
Из анализов факторов преобразования нормы реакции в природе следовало, что изменение условий жизни от дельных видов определяется необратимыми измеиеииями биосферы, которые происходят в результате жизнедея тельности составляющих ее видов и в итоге изменений абиогенной среды. Из этого, однако, следует вывод боль
33 II. П. Дубинин. Эволюция популяций и радиация, стр. 616.
175
шого принципиального значения. Поскольку в ходе эво люции биосферы необратимо изменяется среда жизни от дельных видов, должны сохраняться и вызванные этим изменением признаки. Иначе говоря, определенные из менения играют в эволюции роль не только как фактор, обусловливающий фенотипическую специфичность прояв ления неопределенных изменении, но и как фактор, имегопшп самостоятельное значение.
Вид и биосфера как среда его жизни или, точнее, как нелое, частью которого он является, связаны между со бой обратной связью. А «системы с обратной связью нель зя анализировать так, как если бы это были системы одностороннего действия, ибо обратпая связь вносит свой ства, которые можно объяснить только иа основеосо бенностей дайной обратной связи» ?'4.
В экспериментах по изучению наследования приобре тенных признаков обратная связь отсутствовала. Поэто му, как только прекращалось воздействие, утрачивался и его эффект. В природе происходят необратимые изме нения условий развития. Поэтому необратимо воспроиз водятся в каждом поколении заново и определенные из менения фенотипа, «...отсутствие обратной связи, конечно, полезно и даже необходимо при аналитическом изучении поведения какого-либо механизма — одушевленного пли неодушевленного. Но полезность его в лаборатории не должна заслонять того факта, что в естественных услови ях животное не подвергается таким ограничениям» 35.
Аналитическое изучение явлений наследственности позволило опровергнуть догму наследования приобре тенных признаков, но не дало возможности понять дей ствительную роль определенных изменений в эволюции.
Так как биосфера в основном слагается из живых существ и абиотической среды, трансформированной их активностью, определенные изменения фенотипов тех или иных видов прямо или косвенно обусловлены активностью генотипов, составляющих всю живую, систему. Постоянст7 во воспроизведения определенных изменений таким обра зом генотипически обусловлено! При этом фенотипы вы ступают как форма связи между генотипами. В клетке генотип реплицируется с помощью фермента ДНК-полн-
3< У. Р. Эшби. Конструкция мозга, стр. 73. 55 Там же, стр. 72.
176
меразы. В биосфере генотип может воспроизводиться толь ко в форме фенотипа. А это возможно лишь в результате обмена веществом, энергией и информацией с другими фенотипами, составляющими биосферу.
Выяснение действительной роли определенных изме нений в эволюции имеет огромное значение для понима ния хода этого процесса: ']) окончательно выбивается почва пз-под догмы — так называемого наследования при обретенных признаков. Определенные изменения закреп ляются ие наследственностью, а необратимыми измене ниями среды; 2) становятся ненужными гипотезы особых системных мутаций, перспективных уродов, которые пред ложил иемспкий генетик Р. Гольдшмидт как «единствен но возможные решения» проблемы макроэволюцпп, «если по генетическим соображениям отвергнуть точку зрения наследования приобретенных признаков» 36; 3) исчезает противопоставление микроэволюции и макроэволгоцни. Факторы эволюционного процесса едины, но па разных уровнях они принимают разные формы; 4) становится понятным изумительная целесообразность в физиологиче ских отправлениях. Ведь естественный отбор сохраняет только те определенные изменения, которые отличаются именно этими качествами; 5) так как на сходные измене ния условий организмы реагируют сходными фенотипиче скими изменениями, получают простое объяснение случаи конвергенции в развитии видов, принадлежащих к разным таксонам, и параллельного развития близких видов; 6) полностью «реабилитируется» Дарвин, в последние годы своей жизни склонявшийся к объяснению ряда сложных эволюционных явлений при помощи гипотезы наследова ния приобретенных признаков. Многие из приведенных им примеров, равным образом как н примеры палеонтоло гов, сторонников догмы наследования приобретенных при знаков (например, Э. Коп, Т. Эймер, К. Циттель, Н. Н. Яковлев), получают объяснение, не требующее усту пок этой догме; 7) новое звучание приобретают мысли Ф. Энгельса, нашедшие отражение в статье «Роль труда в процессе превращения обезьяны в человека». В этой статье также речь идет не о наследовании приобретенных при знаков, а об определенных изменениях, вызванных новым отношением к среде в результате трудовой деятельности и
и Л. Goldschmidt. The material basis of Evolution, 1940, p. S.
177
активной перестройки окружения. Существенно то, что определенные изменения происходят не у отдельных осо бей, а у всех организмов, подвергающихся необратимому изменению среды.
Подчеркивание значения определенных изменений фе нотипа в эволюции ии в какой мере не снижает роли в этом процессе естественного отбора. Во-первых, сохра няются лишь те определенные изменения, которые в конкретных условиях среды обеспечивают выживание. Во-вторых, па фоне определенного изменения иначе про является неопределенная изменчивость. Происходит пере оценка ценностей, как это имело место в экспериментах, демонстрирующих роль условий развития в отборе.
Пример эволюции крупной группы организмов
Роль различных эволюционных факторов в становле нии крупной группы организмов хорошо прослеживается на примере эволюции перепончатокрылых насекомых, де тально изученной советским энтомологом С. И. Малыше вым 37. Перепончатокрылые — один из наиболее многочис ленных и процветающих отрядов насекомых, включаю щий более 250 тыс. видов различных ос, пчел, муравьев, наездников, орехотворок, рогохвостов и пилильщиков.
Предки перепончатокрылых зародились около 300 млн. лет назад, были сапрофптамп. Их потомки сохранились и сейчас в виде паггорп-скорпионипц, продолжающих пи таться гншощпмп остатками растений и погибшими на секомыми. От питания растительными остатками было просто перейти к питанию опавшей пыльцой голосемен ных или спорами папоротников.
С. И. Малышев показал, что и ныне живущие панорпы способны поедать пыльцу растений (рис. 43). Сле дующий шаг — питание пыльцой соцветий хвойных, за тем — сочными частями голосеменных, а впоследствии по крытосеменных растений. Так, из сапрофитов в перм ский период — 250 млн. лет назад — возникли фитофаги, потомки которых дошли до нас в виде пилильщиков, весь ма богатой видами группы перепончатокрылых.
Приспосабливаясь к жизни на различных частях растенпй, некоторые пилильщики стали откладывать яйца
37 С. И. Малышев. Становление перепончатокрылых п фазы нх эволюции.
178
Рнс. i3. Самка паиорпы (Panorpa communis), откладывающая яйца на землю (по Грассе)
под кожицу растении. Вместе с яйцом выделялось ак тивное вещество, вызывающее раздражение ткани рас тений. В результате возникал галл, внутри которого жи ла и питалась вылуплявшаяся из яйца личинка. Галлы не могли не привлечь к себе внимания других насекомых из тех же галлообразователей. Ведь стенки галла, более богатые белком, чем другие части растения, были весьма ценным кормом. Проникновение в чужие галлы, равно как
и |
в чужие |
гнезда,— явление, широко |
распространенное |
в |
природе. |
Оно получило специальное |
название — инк- |
вилинизм. Насекомые, откладывающие яйца в чужие гал лы или гнезда, называются инквилинами, или «иасеко- мыми-кукушками». В качестве инквилинов среди галло образователей могли выступать такие, которые утратили способность выделять в ткани листа вместе с яйцом ак тивное вещество, вызывающее образование галла, либо не обладали этой способностью вообще. Личинка, отло женная инквплином в галл, неизбежно должна была встретиться с личинкой хозяина, вступив с ней в конку рентные отношения из-за запасов пищевых веществ галла.
Как показал С. И. Малышев, в подобных случаях да же личинки растительноядных пилильщиков, такие, как понтония, не остаются безразличными друг к другу: одна из них нападает и уничтожает побежденную. Если истре бление лнчинки хозяина первоначально имело смысл лишь как уничтожение конкурента, то затем оно превра тилось в необходимое условие развития. По-видимому,
179