книги из ГПНТБ / Камшилов, М. М. Эволюция биосферы

этом озере условия жизни более разнообразны, чем в озе­ ре Ньяса.

Нечто аналогичное наблюдается в озере Байкал. Его фауна характеризуется исключительным разнообразием рачков-бокоплавов. Найдено 250 видов, входящих в со­ став 37 родов, из которых 35 родов — эндемики Байка­ ла. На всей остальной территории Советского Союза из­ вестно всего 28 родов пресноводных бокоплавов; из них широко распространено в наших реках только три рода. По мнению И. И. Шмальгаузена, широкая радиация бай­ кальских бокоплавов вызвана не отсутствием поедающих их хищников, а успешной защитой от хищников взрос­ лых форм; результаты те же, что и при отсутствии хищ­ ников.

Сходные явления обнаруживаются при изучении видо­ образования на изолированных островах. Еще Дарвин описал широчайшую адаптивную радиацию вьюрков на Галапагосских островах, чему также благоприятствовало отсутствие хищников. Со времен наблюдения Дарвина число примеров, подтверждающее усиление формообра­ зования при снижении интенсивности отбора, существен­ но возросло.

Обсуждая подобные случаи, Дж. Хаксли приходит к выводу: «Сниженное давление отбора благоприятству­ ет повышенной изменчивости. Это справедливо не только для видов или подвидов, но и для целых групп. В первом случае это проявляется в высокой изменчиво­ сти, в последнем — в усиленной эволюционной диверген­ ции и радиации» 8.

Односторонняя трактовка взаимоотношений естествен­ ного отбора и формообразования может привести и дей­ ствительно привела некоторых ученых к недооценке зна­ чения естественного отбора. Известный русский палеон­ толог Д. Н. Соболев писал: «Отбор не образует новых жизненных форм, он не создает, а уничтожает» 9. А вот что говорил один из основателей генетики, крупнейший американский ученый Т. Г. Морган: «...естественный от­ бор может быть применен для объяснения отсутствия ог­ ромного ряда .появившихся форм, но это означает только

* J. S. Huxley. Evolution. The modern synthesis. London, 1963, p. 323, 9 Д. H. Соболев. Земля и жизнь. Киев, 1927, стр. 38.

200

Тб, что большинство из этих форм не были ценными й смысле выживания. Отсюда следует, что естественный от­ бор не играет созидающей роли в эволюции» 101.

В связи с этими высказываниями Соболева и Моргана не лишне напомнить, как понимал взаимоотношение из­ менчивости и отбора сам Ч. Дарвин: «Несмотря на без­ условную необходимость изменчивости, все-таки, если мы посмотрим на какой-нибудь в высшей степени сложный и превосходно приспособленный организм, изменчивость отодвигается на совершенно второстепенное, по сравнению с отбором, место» п . И это, несомненно, так. Естествен­ ный отбор — единственный фактор, закрепляющий ре­ зультаты экспериментирования природы. Благодаря его деятельности происходит накопление полезных измене­ ний, извлекается польза из бесполезного, поддерживает­ ся определенный уровень организации. Об этом уже шла речь при анализе результатов опытов с отбором на хо­ лодоустойчивость у дрозофилы, а также экспериментов, демонстрирующих разрыв связи между плодовитостью самок дрозофилы и размером глаз.

Противоречивые взаимоотношения естественного отбо­ ра и формообразования обнаруживаются не только тогда, когда интенсивность отбора снижена, но и в противопо­ ложных случаях, когда она возрастает.

Видоизмененные культивированием виды животных и растений, сформировавшиеся вне конкурентных отноше­ ний с дикими видами, не выдерживают соревнования с ними и, будучи выпущенными в природу, либо вымирают, либо дичают. Мутантные формы дрозофилы, внесенные в естественные популяции этих мух, очень скоро перестают обнаруживаться. Специальными опытами советских и ино­ странных ученых было показано, что их концентрация в популяциях быстро падает.

Еще Дарвин обращал внимание на то, что растения и животные — пришельцы с материка,— как правило, до­ вольно быстро уничтожают многообразие форм, свойствен­ ное океаническим островам. Особенно свирепствуют кры­ сы, мыши, козы, одичавшие свиньи, собаки и кошки. Под

10 Т. Г. Морган. Экспериментальные основы эволюции. М.— Л., Биомедгиз, 1936, стр. 106.

11 Ч. Дарвин. Происхождение видов. Сочинения, т. 3. М.— Л., Изд-во АН

СССР, 1939, стр. 628.

201

йх воздействием, в частности, быстро беднеет самобытнай фауна и флора Галапагосских островов.

Некоторые насекомые, будучи у себя на родине су­ ществами малочисленными и безвредными, попадая в рай­ оны, где отсутствуют нх враги и конкуренты, превра­ щаются в злостных вредителей, уничтожают урожай культурных растений и древесные насаждения.

Уже эти примеры, число которых можно было бы зна­ чительно увеличить, показывают, что развитие вне' кон­ курентных отношений, вне конкурентной борьбы за су­ ществование, благоприятствуя формообразованию, вместе с тем снижает стойкость в борьбе за жизнь. Поэтому не должны вызывать удивление зарегистрированные па­ леонтологами факты массового вымирания крупных так­ сонов после периода бурного расцвета. Появление новых хищников и конкурентов, равно как и изменение абио­ тических условий биосферы,— вполне достаточные осно­ вания для вымирания мало приспособленных к таким изменениям видов.

Некоторые исследователи пытались объяснить выми­ рание отдельных видов или более крупных систематиче­ ских групп их старением (Дж. Брокки). Виды, как и особи, якобы переживают период молодости, зрелости, старости, заканчивающейся смертью. Эта примитивная по форме и идеалистическая по своей сущности теория могла возникнуть в результате трактовки эволюции отдельных видов как развития совершенно независимого от биосфе­ ры с ее биотическими и абиотическими компонентами. Одностороннее представление об эволюции привело к од­ носторонней теории.

Анализ эволюции биосферы показывает, что вымира­ ние видов и более крупных таксонов — неизбежное след­ ствие развития жизни. Характерная черта этого разви­ тия — чередование периодов относительно спокойного хода процесса с периодами бурного формообразования, своеобразными революциями в биосфере. Преобразование бескислородной атмосферы в кислородную в итоге фото­ синтеза вызвало одну из первых революций. Ее резуль­ тат — вымирание массы анаэробных организмов и начало развития аэробов. Следующая революция — возникновение многоклеточных. Они вышли из конкуренции с одно­ клеточными и стали развиваться в значительной мере независимо от них. Можно предполагать новый взрыв фор­

202

мообразования. Выход на сушу ознаменовал следующий переломный момент в развитии живого.

Так как на сушу вышли виды различных таксонов, и животные, и растения,- большая революция — завоевание суши — проходила как совокупность революций отдельных таксонов.

Каждая революция, сменяемая затем относительно спокойным процессом адаптивной радиации и прогресси­ рующей специализации, таила в себе зародыш будущих революционных преобразований. Ведь при этом изменялась структура биосферы, распределение биогенных элементов, короче говоря, среда жизни видов. Изменение среды жиз­ ни открывало возможность прогрессивного развития ви­ дов, до того бывших «на задворках» эволюционного про­ цесса. Так, в начале кайнозоя стали усиленно разви­ ваться млекопитающие и птицы. «Неожиданно» оказав­ шись вне конкуренции, они дали широкую радиацию форм, ие меньшую, чем радиация форм мезозойских пре­ смыкающихся. Естественный отбор обеспечил этой радиа­ ции адаптивный характер.

Чередование периодов относительно спокойного раз­ вития видов с периодами революционных преобразова­ ний свидетельствует о весьма интересной закономерно­ сти эволюции. Эволюирующее живое все время как бы стремится вырваться из тисков конкуренции и естествен­ ного отбора. Завоевание новых областей, проникновение в новые экологические условия, иначе говоря, адаптивная радиация — все это выражение тенденции эволюирующего живого развиваться вне конкуренции. Эта тенденция приводит, однако, в конечном итоге к тому, что одни формы конкуренции сменяются другими, более сложны­ ми; временное ослабление естественного отбора уступает место его усилению. Лишь в ветви, ведущей к человеку, тенденция развиваться вне конкуренции и без контро­ лирующей роли естественного отбора нашла свое доста­ точно полное выражение. В. И. Кремянский в своей ин­ тереснейшей статье о самоустраняющейся деятельности естественного отбора детально рассмотрел ход этого важ­ ного процесса 12.

Порожденная естественным отбором, тенденция вида

12 В. И. Кремя71ский. Переход от ведущей роли естественного отбора к ве­ дущей роли труда. «Успехи современной биологии», 1941, т. 14, в. 2.

203

выйти из конкурентных отношений с другими видами порождает новую тенденцию. Некоторые виды вступают на путь разрыва связей с другими видами — связей, кото­ рые ранее обусловливали особенности их развития в опре­ деленном направлении.

А. С. Серебровский 13 разбирает пример перехода к бесполому размножению многих цветковых растений. Цветковые растения, как показывает палеонтология, раз­ вивались в тесном взаимодействии с насекомыми-опыли- телями. Перекрестное опыление гарантирует высокую вы­ живаемость потомства и большую наследственную плас­ тичность на базе комбинативной наследственной измен­ чивости. Однако одновременно с этими явными преиму­ ществами оно не лишено и крупных недостатков. Пере­ крестно опыляющиеся растения оказываются в полной зависимости от опыляющих их насекомых. Снижение чис­ ленности насекомых-опылителей, вызываемое самыми различными факторами как биотическими, так и абио­ тическими, например погодными условиями, снижает и продуктивность перекрестно опыляемых растений. Так, клевер часто остается бесплодным из-за отсутствия шме­ лей. Получают преимущество растения, способные размно­ жаться без перекрестного опыления. Такова, например, фиалка Viola mirabilis, обладающая способностью об­ разовывать наряду с обычными цветками, опыляемыми насекомыми, нераскрывагощиеся цветки, в которых семе­ на развиваются путем самоопыления — клейстогамии. Клейстогамия позволила этой фиалке проникнуть в лес, в места, мало посещаемые насекомыми, и начать цвести ранней весной, когда насекомых еще мало. Родственный вид — фиалка трехцветиая (V. tricolor) — цветет на от­ крытых местах в сезон, богатый насекомыми. У других цветковых растений развиваются разнообразные способы бесполого размножения: апогамия (развитие клеток заро­ дышевого мешка без оплодотворения), размножение кор­ невищами, луковицами, клубнями, усами и т. д.

Особый интерес представляет апомиксйс, т. е. беспо­ лосеменное размножение. По данным известного совет­ ского генетика С. G. Хохлова, апомиксис у покрытосе­ менных растений установлен у видов более 300 родов,

13 А. С. Серебровский. Некоторые проблемы органической эволюции. M., «Наука», 1973.

204

принадлежащих к 80 семействам. Ои наиболее распро­ странен среди видов прогрессивных групп, таких как злаки (56 родов) сложноцветные (28 родов). Апомикты имеют широкое распространение, причем некоторые из них, например мятлик луговой (Роа pratensis), мел­ колепестник канадский (Erigeron canadensis), одуван­ чик, за последние 200—300 лет значительно расширили ареалы, переселившись иа другие континенты. Такие виды, как мятлик луговой, встречаются во всех климатиче­ ских зонах от Арктики до Антарктиды. Численность осо­ бей апомйктических видов весьма высока. Достаточно назвать представителен родов мятлика, щавеля, ястребинки, одуванчика, лапчатки, маижетки, лютика.

Изучение изменчивости апомиктических видов позво­ лило обнаружить колоссальный внутривидовой полимор­ физм. «Самые крупные по числу видов и самые поли­ морфные роды покрытосеменных растений являются апомиктическими»,— пишет С. С. Хохлов 14.

Некоторые исследователи трактуют переход к апомиксису как явление регрессивное, ведущее в эволюционной тупик. Фактические данные протпворечат такой точке зрения. С. С. Хохлов и А. С. Серебровский рассматри­ вают апомиксис как явление прогрессивное. Разрыв связи с насекомыми-опылителями привел к тому, что плодо­ ношение у апомиктов перестало зависеть от погодных условий во время цветения, часто неблагоприятных для переноса пыльцы. Семенная продуктивность апомиктов более высока по сравнению с близкими видами, размно­ жающимися путем перекрестного опыления с помощью насекомых.

Перекрестное опыление дает видам два преимущества по сравнению с самоопылителями и вегетативно размно­ жающимися видами. Во-первых, у перекрестников увели­ чивается размах изменчивости, так как наследственные изменения, возникающие у одного полового партнера, комбинируются с таковыми у другого. Во-вторых, потом­ ство от перекрестного оплодотворения, как правило, более жизнеспособно, чем потомство самоопылителей. Этому фактору Дарвин придавал особенно большое значение.

Однако оба преимущества могут достигаться и иными

205

обнаруживаются. В противоположность перекрестиикам у них после радиационных и химических воздействий сразу же в первом поколении выявляется широкий спектр му­ таций. По мнению С. С. Хохлова, это связано со своеоб­ разием строения ядра — отсутствием парных хромосом. Если у организмов с нормальным диплоидным хромосом­ ным комплексом проявлению мутации гена, возникшей в одной пз хромосом, в какой-то мере препятствует неиз­ мененный геи в гомологичной хромосоме, то у апомиктов это препятствие отсутствует. Кроме того, у апомиктов число хромосом менее стабильно, чем у близких нор­ мально опыляющихся видов, что, конечно, также благо­ приятствует изменчивости.

Второе преимущество перекрестников — большая жиз­ неспособность ссмяи от перекрестного оплодотворения — видимо, также может быть достигнута иными средствами. По С. С. Хохлову, наблюдается «значительное в сравне­ нии с сексуальными формами повышение у апомиктов энергетического уровня семяпочек, связанное с рядом структурно-фпзпологических усовершенствований, что рез­ ко интенсифицирует обменные процессы в семяпочке и в развивающихся семенах» 15,

Широчайшее распространение апомикспса, его незави­ симое возипкиовеипе в различных таксонах и в разных формах показывают, что это новшество обусловлено не какими-то частными процессами внутривидового масшта­ ба. Переход к апомпксису зиаменует новый этап в эво­ люции биосферы, характеризующийся большей автономизацией в развитии видов цветковых растений.

Возппкпув как продукт взаимодействия с насекомыми, цветковые растения достигли высокого совершенства. В ряде случаев взаимозависимость растения и опыляю­ щего его насекомого превратилась.в абсолютную взаимо­ зависимость, что существенно ограничило пути дальней­ шего развития. Разрыв этой связи, ставший возможным после достижения растениями определенного уровня раз­ вития в условиях хорошо отрегулированной биосферы, открывает перед ними новые направления эволюции.

Образно выражаясь, за длительный период совместной

206

пия многому у пих «научились» и теперь уже могут обходится без своих учителей.

Однако за возможность продолжать независимую эво­ люцию цветковым растениям придется расплачиваться. Ведь их яркие венчики стали бесполезными. Если с по­ мощью естественного отбора ярким краскам не будет най­ дено новое применение, они раньше или позже исчезнут. У некоторых видов растении это исчезновение уже на­ чалось. В. Л. Комаров приводит в качестве примера виды рода манжеток (Alchemilla), имеющих маленькие зеле­ ные недоразвитые цветы.

Сохранению ярких красок может теперь содействовать человек. В таком случае их «польза для растений» бу­ дет определяться эстетическими вкусами людей.

Эволюция цветковых растений в направлении разры­ ва связи с насекомыми, естественно, вызовет изменение и в эволюции насекомых. Питающиеся пыльцой и некта­ ром должны будут изменить пищевой объект. Иначе го­ воря, намечаемое новое направление в эволюции цвет­ ковых растений, вызванное какими-то сдвигами в биосфе­ ре, таит в себе зародыш новых революционных преоб­ разований в биотическом круговороте Земли.

Как уже говорилось, направление эволюционных пре­ образований вида определяется его местом в биотическом круговороте. От этого зависит, станет ли вид развиваться

А. Н. Северцов рассматривает два очень интересных примера. Первый пример — эволюция вида под влиянием вновь появившегося хищника. В зависимости от соотно­ шений сил и возможностей хищника и жертвы эволю­ ция жертвы пойдет в различных направлениях. Если хищник подавляюще активен, жертве, чтобы сохраниться, нужно эволюировать по пути пассивной защиты: разви­ тие покровительственной окраски либо дурного запаха

и жертвы существует лишь незначительная разница в активности, так что наиболее чуткие, зоркие и быстрые особи преследуемого вида могут спастись от хищника ак­ тивной защитой, переход к пассивным приспособлениям уже перестает быть единственно возможным. «Среди пре­

207

следуемого вида будут выживать наиболее сильные наи­ более ловкие, наиболее быстро бегающие особи, и от них произойдет новая раса потомков, которым уже не будет нужно переселяться под землю, но которые будут эволюировать в прогрессивном направлении на поверхно­ сти Земли» ,в.

В результате разбора этого примера А. Н. Северцов приходит к весьма важному выводу: «Направление эво­ люции определялось, во-первых, строением и функциями органов животного, подвергающегося действию изменяю­ щихся условий, во-вторых, изменением внешней среды и, в-третьих, соотношением между характером и интен­ сивностью изменения среды и строением изменяющегося животного» 11.

В качестве другого примера А. Н. Северцов рассмат­ ривает филогенетическое преобразование глаз в зависи­ мости от изменения интенсивности освещения. При значительном ослаблении света глаза развиваются про­ грессивно: увеличиваются их размеры, повышается чувст­ вительность ретины, расширяется зрачок. Так эволюировали глаза ночных птиц (сов, филинов, сычей), ночных млекопитающих, многих глубоководных рыб. При перехо­ де в полную темноту глаза уменьшаются в размерах или даже вовсе исчезают (кроты, слепыши из млекопитаю­ щих, пещерные животные п глубоководные рыбы, живу­ щие в полной темноте). Таким образом, «переход в среду со слабым, даже значительно более слабым освещением ведет к прогрессивному развитию глаз; переход в совер­ шенно темную среду ведет к атрофии глаз» *718.

Следовательно, направление эволюции вида определя­ ется не просто местом в биотическом круговороте, но степенью и скоростью изменения особенностей этого ме­ ста. При медленных и не слишком сильных изменениях возможны прогрессивные преобразования вида. При быст­ рых и радикальных сохранятся лишь виды, способные к сужению связей со средой, т. е. переходящие на путь пассивной обороны. При изменениях, превышающих воз­ можности изменчивости, вид вымирает. Иначе говоря, «...направление изменений зависит от соотношения между

18 А. Я. Северцов. Главные направления эволюционного процесса, стр. 140. 17 Там те;, стр. 142.

'* Там же, стр. 146.

208

интенсивностью и скоростью изменения среды и органи ­ зацией и функциями изменяющегося животного» 10.

Таким образом, для успеха формообразования должны соблюдаться следующие условия:

1.Сравнительно медленные изменения абиотической

среды.

2.Благоприятные условия питания, обеспечивающие достаточно высокую численность особей вида.

3.Наследственная изменчивость, позволяющая ие от­ ставать от преобразования биосферы.

4.Отсутствие потребителей подавляющей мощности.

5.Наличие хищников, уничтожающих мало жизне­ способных.

6.Разнообразие связей с организмами других видов, позволяющее приспосабливаться к изменяющимся усло­ виям, вытесняя из них менее приспособленных.

7.Способность по достижении определенного уровня развития изменять связи с окружением.

8.Наличие в среде неосвоенного потенциала вещест­ ва и энергии, и информации.

Жизнь и второе начало термодинамики

В соответствии со вторым началом термодинамики в изолированных системах наблюдается тенденция к обес­ цениванию энергии, выражающаяся в росте энтропии. В организмах ие происходит явного возрастания энтро­ пии, наоборот, она скорее уменьшается. На эту особен­ ность живых существ указывали физики и биологи на­ чиная с конца прошлого века. Многим казалось, что жиз­ недеятельность организмов явно противоречит возраста­ нию энтропии. В настоящее время стало очевидным, что в действительности никакого противоречия нет. Организ­ мы не изолированные системы. По мнению А. И. Опари­ на, «характерным для организмов является их непрерыв­ ное взаимодействие с окружающей внешней средой, в силу чего их нужно рассматривать как поточные или от­ крытые системы. Свойственное им стационарное (а не статическое) состояние поддерживается постоянным не потому, что они приблизились к «максимальной энтро-91

19 Там же, стр. 144.

209