книги из ГПНТБ / Камшилов, М. М. Эволюция биосферы

Рис. 5. Примитивное многоклеточное — протероспонгня

пример губки, колониальные инфузории, либо такие па­ разитические формы, как паразиты рыб —споровики, пан­ цирные жгутиконосцы.

В качестве наиболее вероятных предков Metazoa А. В. Иванов вслед за И. И. Мечниковым принимает бесцветных жгутиконосцев. Переходная колониальная форма напоминала изредка встречающийся ныне коло­ ниальный организм протероспонгшо — простейшую губку

(рис. 5).

Растения, как и животные, по-видимому, неоднократ­ но предпринимали попытки перешагнуть рубеж, отделяю­ щий одноклеточных от многоклеточных. Успеху здесь, по сравнению с животными, благоприятствовал сидячий об­ раз жизни. Подвижные формы типа вольвоксовых оказа­ лись в этом отношении неподходящими. Сравнительно слабо продвинулись по пути к многоклеточности красные, бурые и зеленые водоросли, мхи и грибы. И только выс­ шие сосудистые растения, вышедшие на сушу, оказались наиболее перспективными и дали наибольшее разнообра­ зие форм.

Проблема возникновения многоклеточности интересна в ряде отношений. Во-первых, в ней очень отчетливо проявляется тенденция, обнаруживаемая на самых ран-

51

них стадиях эволюции материи: множественность попы­ ток и сравнительно небольшой процент удач. В резуль­ тате новый уровень интеграции прибавился к прежнему, не заменнв его, а лишь осложнив всю систему жизни. Во-вторых, многоклеточные организмы сразу вышли из конкурентных отношений со своими прародителями — од­ ноклеточными существами. Это обеспечило широкие воз­ можности формообразования. В-третьих, возник новый уровень конкурентных отношетш теперь уже между мно­ гоклеточными, что стало вводить беспорядочное варьиро­ вание в рамки приспособительного формообразования. Иначе говоря, заняв другой организационный уровень и тем самым уйдя от прямой конкуренции с одноклеточ­ ными, многоклеточные получили возможность развивать­ ся относительно независимо от них. В-четвертых, появле­ ние более высокоорганизованных и крупных форм создало для относительно низко организованных одно­ клеточных своеобразный барьер непроходимости, препят­ ствующий новым попыткам одноклеточных с успехом

Как возникновение первых живых существ помешало новым попыткам самозарождения жизни (Дарвин), так появлеипе многоклеточных стало препятствием на пути дальнейшей эволюции одноклеточных в том же направ­ лении. По И. И. Шмальгаузену, «...организмы, занимаю­ щие низшие звенья в цепях питания, обычно не имеют перспектив дивергентной эво л ю ц и и в данном конкретном местообитании» 5.

Важно подчеркнуть, что в случае возникновения многоклеточности были соблюдены те же условия, которые соблюдались и раньше при всех случаях возникновения более сложного из относительно простого:

1) имелась масса относительно простых компонен­ тов — одноклеточных организмов;

2) была принципиальная возможность образования новых связей иа основе не полностью законченного бес­ полого размножения;

52

либо фотосинтезировали, не было недостатка в свободной энергии;

4) выход из конкурентных отношении с одноклеточ­ ными, иначе говоря, переход на следующий организацион­ ный уровень обеспечил первым многоклеточным относи­ тельную независимость в развитии и необходимую устой­ чивость;

5) в силу способности к размножению и изменчивости не только сохранилась, но, по-видимому, даже повыси­ лась способность участвовать в дальнейших эволюцион­ ных преобразованиях, хотя бы потому, что усложнение организации открыло новые возможности изменчивости.

В течение протерозоя организмы произвели колос­ сальную геохимическую работу. Главным ее итогом было накопление в атмосфере фотосиитетического кислорода и извлечение больших масс углекислоты. О последнем сви­ детельствуют сохранившиеся с тех времен огромные от­ ложения углекислого кальция, достигающие порой тол­ щины сотен метров, образовавшиеся при участии водо­ рослей.

В протерозое, таким образом, впервые со всей отчет­ ливостью обнаружилось одно из характерных свойств жизни — необратимые изменения условий существования. Биосфера, представляющая собой совокупность всех жи­ вых организмов вместе со всеми минеральными элемен­ тами, вовлеченными в сферу жизни, охватила всю пла­ нету, и ее эволюция обусловила характер и направле­ ние эволюции отдельных видов. Достаточно привести один пример. Свободный кислород — сильнейший яд для не­ приспособленных к нему организмов. Его накопление в атмосфере в результате фотосинтеза произвело колоссаль­ ную перемену. Многие виды живых существ не перенесли этого революционного поворота в ходе развития биосфе­ ры. Но некоторые виды извлекли из нового фактора поль­ зу. От них ведут начало все современные аэробные ор­ ганизмы.

Жизнь возникла в форме биотического круговорота, основанного на взаимодействии синтетиков и деструкто­ ров. Однако это очень своеобразный круговорот. Извле­ кая из окружения средства существования, жизнь изме­ няет среду своего существования, а следовательно, долж­ на изменяться и сама. В силу самой природы жизни биотический круговорот не может быть полностью за-

53

мкнутым. Последующие витки круговорота ие совпадают с предыдущими. Биотический круговорот оказывается спи­ ралью — великой спиралью жпзпи!

Проследим дальнейший ход развития жизни. Палео­ зойская эра, т. е. эра древней жизни, начинается с кемб­ рия, получившего названия по месту первой находки древних остатков жизни. Суша в это время представля­ ла собой еще пустыню. Лишь кое-где на прибрежных кам­ нях появились пленки водорослей да подушки растений, близкие к мхам. В море обильно развились синезеле­ ные и красные водоросли, а также представители почти всех типов животных (рис. 6). Господствующее положе­ ние занимали первые членистоногие—трилобиты. Среди них были и ползающие по дну, и плавающие, почти все имели глаза. Наряду с мелкими формами встречались виды, достигавшие полуметра. Известно более тысячи видов ископаемых трилобитов. Это была поистине процветатающая группа! Из иглокожих развились морские звез­ ды и голотурии. Появились моллюски, двустворчатые плеченогие. Продолжали развиваться черви и кишечнопо­

55

Главное событие системы силура, также названного по имени кельтского племени,—массовое завоевание суши растеипямп. Таковыми оказались псплофпты — своеобраз­ ные споровые растения, несколько папомипающпе плау­ ны. Ветвящиеся стебли псилофитов были покрыты щети­ нистыми лпстьямн или оставались голыми (рис. 8).

Вряд ли первые наземные растения сразу вышли на бесплодную, лишенную почвы поверхность суши. Вероят­ нее всего, дело обстояло иначе. Известно, что в середи­ не и в конце силура имели место две фазы каледонско­ го тектонического цикла, связанного с регрессией моря, т. е. с обнажением больших площадей мелководных мо­ рей. Органические остатки морских организмов, изменен­ ные деятельностью микроорганизмов, по-видимому, п были той первичной «почвой», на которой могли появить­ ся сначала земноводные, а затем уже и сухопутные фор­ мы растений.

Выход растений на сушу представлял собой настоя­ щую революцию в развитии биосферы: открылись новые

возможности развития. Некоторые исследователи

связывают коренные пере­ мены в развитии жизни с крупными геологическими событиями, с периодами уси­ ленного горообразования, вулканизма, регрессией и трансгрессией моря, с дви­ жением материков, даже со вспышками сверхновых звезд. Эволюционисты дар­ винского направления не считают подобную точку зрения правильной. Круп­ ные преобразования органи­ ческого мира, в частности, вымирание отдельных групп, появление и прогрессивное

56

Рис. 9. Морские хищники — трехметропые ракоскорпиопы па дне силу­ рийского мори

рактера ее развития. Такая точка зрения, однако, вовсе не отвергает способности биосферы использовать благо­ приятные обстоятельства, создавшиеся в итоге деятель­ ности абиогенных факторов. Повышение содержания уг­ лекислоты в периоды усиления вулканизма, конечно, сразу отражается на фотосинтезе. Точно так же регрес­ сия моря, в результате которой обнажается дно мелковод­ ных морей, представляет собой весьма благоприятные условия для формирования в течение миллионов лет наземной растительности. Более того, существенное из­ менение условии жизни, приводя к гибели многие формы, обеспечивает внеконкурентное развитие других, что бла­ гоприятствует формообразованию.

Однако вернемся к населению морей силура. В это время появились огромные ракоскорпионы, достигающие трех метров, начавшие, вероятно, теснить плеченогих и трилобитов. В остальном фауна силура мало отличалась от фауны ордовика (рис. 9).

В следующей, девонской системе, названной по пмени графства Девоншир в Южной Англии, продолжалось раз­ витие наземной растительности. Появились папортники, хвощи, семенные папоротники. Необычайное развитие по­ лучили (рис. 10) рыбы. Возникли предки всех современ-

57

Рис. 11. Кистеперые (а, б) и двоякодышащие (о) рыбы

а, в — ископаемые остатки из отложений позднего девона; б — совремеи нал латимерия — «живое Ископаемое»

58

ных форм рыб. Развитие наземной растительности и об­ разование почвы создали предпосылки для выхода на сушу животных. В ископаемых остатках этого периода уже встречаются скорпионы, клещи, насекомые. Вслед за ними началось формирование наземных позвоночных, исполь­ зующих членистоногих в качестве пищи. И. И. Шмальгаузен6 в монографии, посвященной вопросу происхож­ дения наземных позвоночных, пришел к выводу, что главным условием выхода рыб на сушу были специфи­ ческие условия существования в прогреваемых пресновод­ ных водоемах, характеризующихся недостатком кислоро­ да. В этих условиях преимущество получали формы, спо­ собные дышать кислородом воздуха. Первичным органом воздушного дыхания были богатая кровеносными сосуда­ ми кожа и плавательный пузырь. У современных рыб плавательный пузырь выполняет функции гидростатиче­ ского органа. В неглубоких пресноводных водоемах по­ требности в таком органе, вероятно, не было. При недо­ статке кислорода рыбы заглатывали воздух. Часть его за­ держивалась в ротовой и глоточной области, этому спо­ собствовали мешкообразные выступы в задней части глот­ ки. Плавательный пузырь, как показывает история его развития у осетровых рыб, как раз и произошел из та­ ких складок слизистой оболочки передней кишки.

Впоследствии на основе плавательного пузыря разви­ лись легкие. Приобретение способности к дыханию атмо­ сферным воздухом, свойственной ныне живущим двояко­ дышащим рыбам, было главной предпосылкой выхода на сушу рыбообразных предков наземных позвоночных. Строение скелета конечностей этих ныне вымерших рыб указывает на то, что животные могли их использовать при выползании на берег (рис. 11). Шмальгаузен приходит к выводу: «Кистеперые рыбы не только могли выходить из воды в воздушную среду, но и фактиче­ ски выползали на берег» 7.

Карбон, получивший название от мощных отложе­ ний каменного угля (карбон по-латыни — уголь), был пе­ риодом исключительного расцвета растительной жизни.

59