книги из ГПНТБ / Камшилов, М. М. Эволюция биосферы

мыши п лишь немногие — от 2 до 15 — из 46 хромосом человека.

Совместимость соматических клеток таких далеко эволюцпонио разошедшихся форм, как мышь и человек, ко­ нечно, весьма удивительна. Она указывает на сохранение в течение миллионов лет принципиального сходства ос­ новных жизненных отправлений клеток, несмотря на боль­ шие различия в индивидуальном развитии особи. Эти факты особенно интересны еще и потому, что ведь хо­ рошо установлена несовместимость яйцеклетки и спермин, принадлежащих к разным видам. По-видимому, несовме­ стимость половых клеток возникла не как побочный ре­ зультат дивергенции, а как специальное приспособление, препятствующее гибридизации.

Еще одна категория фактов — это явления парази­ тизма п симбиоза, но об этом уже говорилось раньше. Все эти факты показывают, что, несмотря па пора­ жающее многообразие форм жизни, в ее основе лежат одни и те же фундаментальные процессы, роднящие нас не только с отдаленными предками, но и со всеми ныне живущими организмами. «Поскольку мы признаем реаль­ ную прямую пли косвенную материальную непрерывность всех видов,— писал в 1956 г. итальянский зоолог Колози,— то совокупность всех видов современности и прошло­ го составляет, так сказать, один организм, сложенный из комплекса частей (видов), дифференцировавшихся, но свя­ занных между собой» 7.

Движущие силы и приспособительная форма эволюционного процесса

В биологии было много попыток ответить на вопрос об основных движущих факторах эволюции. Для одних жизнь развивается, повинуясь некоему жизненному по­ рыву. Для других ее развитие тождественно с ростом. Третьи в качестве движущих сил называют наследствен­ ную изменчивость, отбор и изоляцию. Наконец, четвер­ тые на первое место выдвигают естественный отбор. При

190

нятпя: движущие силы эволюционного процесса и его при­ способительная форма. Вода в реке течет, подчиняясь силе тяжести, форма реки определяется лапдшафтом местности, обусловливающим конфигурацию ее берегов. Без берегов рек не бывает, но ife берега движут воду в реке.

Органическую эволюцию движет никогда не затухаю­ щее противоречие между безграничной способностью к воспроизведению и ограниченной возможностью на каждом данном историческом этапе использовать материальные ресурсы внешней среды. Активная сторона противоре­ чия — способность к воспроизведению, обусловленная синтезом макромолекул протоплазмы, т. е. то, чем живое отличается от тел неживой природы.

Вслед за Эразмом Дарвином, часто независимо от него, столь различные исследователи, как .4. Дарвин, В. И. Вер­ надский, Н. К. Кольцов, Т. Г. Морган, Дж. Гекели, почти в одних и тех же выражениях говорят о способности к умножению своего рода как о наиболее характерном свой­ стве живых существ при сопоставлении их с телами не­ живой природы. И. И. Шмальгаузен пишет о способности к самовоспроизведению как о само собой разумеющейся предпосылке эволюционного процесса.

Способность к воспроизведению может быть осущест­ влена, лишь будучи облеченной в форму приспособитель­ ного процесса. Первое условие, которое должно выполнять­ ся п фактически выполняется,— это наличие биотического круговорота, основанного на взаимодействии фотосин­ тетиков и деструкторов. Длительно воспроизводить­ ся могут только круговые процессы. Поэтому и жизнь с ее способностью к воспроизведению могла возникнуть и развиться лишь в форме круговорота органического ве­ щества. После работ В. И. Вернадского и американско­ го математика А. Лотки, а также в связи с проникнове­ нием в биологию идей кибернетики этот вывод стано­ вится все более и более очевидным.

Способность к воспроизведению приводит к тому, что можно назвать «давлением жизни». В результате «давле­ ния жизни» происходил и происходит захват наследствен­ ного гетерогенным живым новых мест. Захват нового ме­ ста (нового источника вещества или энергии) неизбежно сопровождается изменениями живого. Если это изменение в новых условиях жизнеспособно, оно сохранится, если

191

lief — погибнет. В случае выживания организм приобре­ тает информацию о новом способе взаимодействия со средой.

Естественный отбор, как об этом неоднократно пи­ сал Дарвин, не может вызывать изменчивость. Однако, за­ крепляя признаки, он придает наследственной изменчиво­ сти определенную фенотипическую форму, тем самым предопределяя дальнейшие эволюционные возможности. Обусловливая приспособительную форму эволюционного процесса, естественный отбор выступает как творческий фактор эволюции.

Теория естественного отбора создана Ч. Дарвином бо­ лее 100 лет назад. Однако и по сей день биологи раз­ личных научных направлений по-разному оценивают зна­ чение этого агента: для одних отбор, несомненно, являет­ ся единственным и достаточным фактором, вызываю­ щим эволюционный прогресс; по мнению других, отбор сам по себе ничего создавать и пичего усиливать не может. Он не является творческим фактором историческо­ го развития. Третьи допускают, что даже без естествен­ ного отбора эволюция могла бы иметь место. Такое раз­ личие во взглядах зависит от того, что разные иссле­ дователи вкладывают в метафорическое выражение «естественный отбор» неодинаковое содержание.

Что такое естественный отбор? Сущность этого про­ цесса заключается в том, что особи, различающиеся сво­ ими наследственными особенностями, живя в определен­

размножаемость особей различных генотипов. Преимущественное размножение особей одних геноти­

пов по сравнению с другими зависит от особенностей среды. При отборе на холодоустойчивость в описанных ранее опытах выживали личинки не тех генотипов, что при отборе на повышенную жизнеспособность при обыч­ ной температуре. Таким образом, естественный отбор представляет собой выражение и результат взаимодей­ ствия двух систем. Одна система — популяция различных в наследственном отношении организмов, т. е. система, характеризующаяся различными конкурирующими тен­ денциями развития. Вторая система — внешняя среда, преимущественно организмы других видов. Специфика сре­ ды обусловливает, какая из конкурирующих тенденций

192 .

получит развитие. Внешне это выражается в переживании одних и гибели других.

Естественный отбор при таком ноиимапнп в принци­ пе не отличается от факторов индивидуального развития особи. В самом деле, клеточное ядро характеризуется раз­ личными, явно конкурирующими процессами. Специфика цитоплазмы — декорг — определяет, какие из процессов получают преимущественное развитие. Клетка в системе многоклеточного организма также характеризуется нали­ чием различных потенций. Какая из этих потенций бу­ дет выбрана и получит развитие, зависит от места клет­ ки в системе организма. Организм «выбирает» из набора тенденций, присущих клетке, тенденции, соответствующие ее месту в организме. Когда зачаток глаза (глазной бо­ кал), растущий от зачатка мозга, изнутри касается по­ верхностного слоя клеток, клетки уплощаются и превра­ щаются в зачаток хрусталика глаза. Если воспрепятство­ вать контакту, хрусталик не развивается. Можно зачаток глаза пересадить в другое место, под слой клеток буду­ щей кожи. В этом случае над глазным бокалом вместо кожи развивается хрусталик. Иначе говоря, клетки бу­ дущей кожи обладают несколькими возможностями раз­ вития. Взаимодействие с глазным бокалом направляет их специализацию в сторону хрусталика.

Наконец, специфика развития, заключенная в геноти­ пе, реализуется по-разному в зависимости от особен­ ностей среды. Среда определяет (т. е. в сущности тоже «выбирает»), какая из возможностей развития осущест­ вится. В процессе естественного отбора биогеоценоз опре­ деляет, каким генотипам дальше размножаться. Биосфера в целом «отбирает» наиболее совершенные биогеоценозы.

Сколь ни различны приведенные примеры, в них дей­ ствительно обнаруживается нечто общее: возникновение нового в результате взаимодействия двух активных, обла­ дающих многими потенциями систем. Сходство увеличи­ вается, если не ограничиться изменениями только одной системы (функция ядра, специализация клетки, формо­ образование хрусталика, развитие фенотипа, наследствен­ ное преобразование популяций, видов, биогеоценозов). Другая система, «среда», в итоге взаимодействия с пер­ вой также изменяется. Изменяется и цитоплазма, и ок­ ружение клеток, и глазной бокал, и среда развития осо­ би, и биогеоценоз, и биосфера. Иначе говоря, во всех

случаях мы имеем дело с обменом специфичностью (ин­ формацией) между взаимодействующими членами систе­ мы более высокого порядка (клетка, ткань, организм, биогеоценоз, биосфера).

Сходство между развитием зародыша из яйца, эволю­ цией видов под контролем естественного отбора и эво­ люцией биосферы оказывается значительно большим, чем кажется при одиосторонпем подходе к этим процессам. Во всех случаях возникновение нового — развитие — ока­ зывается результатом взаимодействия сложных активных частей системы. Непременным итогом такого взаимодей­ ствия являются различные формы отбора и выбора. Откры­ тый Дарвином естественный отбор, таким образом, пред­ ставляет собой частный случаи универсальной закономер­ ности развития, свойственной всей природе.

Жизнь начинает вырисовываться в виде спирали, со­ стоящей из двух основных ветвящихся стволов (фотоавтотрофов и гетеротрофов). В отличие от ветвей дере­ вьев ветви жизни находятся в постоянном взаимодейст­ вии друг' с другом, образуя экологическую сеть. Спираль движется за счет квантов света; в нее постоянно во­ влекаются минеральные элементы, образуя вместе со спи­ ралью биосферу. Поглощая все новые и новые порции энергии, трансформируя вещество, используя различные источники информации, жизнь расширяется. Постоянно возникает противоречие между потенциально безгранич­ ной способностью к размножению и ограниченными воз­ можностями на каждом данном историческом этапе ис­ пользовать новые материальные средства к существова­ нию. Это противоречие между живым и неживым истори­ чески разрешается па базе изменчивости и естественного отбора путем овладения новыми источниками жизнедея­ тельности, что ведет к прогрессивному расширению вза пмодействия между биотическим и абиотическим, к постиянным перестройкам биотических отношений и среды жиз­ ни, к накоплению информации. Выражением этого про­ цесса является видообразование.

Взаимодействие живого и неживого осложняется тем, что неживое изменяется не только под влиянием жизни, ио и по своим собственным законам. Это вековые изме­ нения климата, перераспределение морей и суши в пе­ риоды интенсивного горообразования, сопровождающегося также вспышками вулканизма, обогащающими атмосферу

194

углекислотой, изменение интенсивности космического из­ лучения и т. и.

При изменениях в неорганической среде, вызванных разными причинами, биотическими и абиотическими, не все организмы оказываются в равной степени способны­ ми продолжать свое существование. Вымирают, как пра­ вило, относительно специализированные виды. Односто­ ронние и узкие связи со средой заменяются более ши­ рокими и многосторонними. Содержание жизни все вре­ мя меняется.

Таким образом, жизнь представляет собой своеобраз­ ное единство детерминированности и случайности. Зако­ ны детерминизма обеспечивают передачу накопленной ин­ формации и, следовательно, сохранение достигнутого. Однако, поскольку в результате жизнедеятельности и абиогенных причин изменяется среда, строгий детерми­ низм вступает в противоречие с реальностью. Законы слу­ чайности, проявляющиеся в изменчивости, ведут к раз­ рушению достигнутого, создавая предпосылки для выхода из противоречия и приобретения новой информации. Со­ хранение жизни, следовательно, возможно лишь при по­ стоянном изменении ее содержания. Эволюция — неотъ­ емлемая особенность жизни.

Жизнь существует за счет постоянного притока из окружающей среды, энергии, вещества и информации. Энергия, преимущественно фотоны света, используется в процессе жизни однократно, она течет через систему. Как считают А. Лотка и В. И. Вернадский, энерговооружен­ ность жизни с ходом эволюции должна возрастать. Орга­ низмы, приобретшие способность усваивать новую пор­ цию фотонов или лучше использующие химическую энергию, запасенную в других организмах, получают преимущества и в ходе эволюции постепенно включаются в биотический круговорот, рационализируя его, увеличи­ вая суммарный поток энергии через живую систему.

Вещество, входящее в круговорот жизни, испытывает постоянные превращения. В результате расширения сфе­ ры жизни в течение геологических периодов, очевидно, происходило увеличение массы вещества, вовлеченного в биотический круговорот. Однако прямой зависимости раз­ вития жизни от массы вовлеченного в жизненный кру­ говорот вещества не наблюдается. Во всяком случае в настоящее время. В некоторые периоды жизни нроисхо-

дпло явное ее уменьшение, например захоронение массы живого в каменном угле н других ископаемых биоген­ ного происхождения. По-видимому, по мере расширения жизни имело место включение в биотический кругово­ рот все новых минеральных элементов, увеличивающее химическое разнообразие субстрата жизни.

• Что весьма существенно изменяется в процессе эво­ люции, так это организованность жизни и, следователь­ но, мера организованности — запас информации. Консер­ вация информации в форме молекулярных, морфофизиологнческпх структур в характерных чертах биотического круговорота является наиболее важной особенностью ор­ ганической эволюции.

В первых главах неоднократно обсуждался вопрос об основных условиях возникновения сложного из относи­ тельно простого. Эти условия сохраняют свое значение на всех этапах развития жизни:

1.Бпосфера представляет собой многокомпонентную иерархическую систему.

2.Различные компоненты системы связаны между со­ бой разными категориями связи. Наиболее стабильные свя­ зи сохраняются (т. е. отбираются!).

3.Имеется постоянный и с то ч н и к энергии — излучение солнца — обеспечивающий трофическую (пищевую) связь между всеми живыми компонентами биосферы.

4.Прогрессирующая буферность биосферы, обуслов­

ленная ее многокомпонентностыо, повышает стабильность вновь возникающих систем. Ведь в итоге отбора сохра­ няются лишь достаточно стабильные системы.

5. Наследственная изменчивость, изменение условий жизни в итоге жизнедеятельности, а также в результате абиогенных причин открывают неограниченные возмож­ ности прогрессивной эволюции.

Условия формообразования

Изучение Истории развития жизни на Земле позволи­ ло обнаружить чрезвычайно интересные явления. В древ­ нейшей системе палеозойской эры — кембрии — уже встречались все типы беспозвоночных животных. В силуре найдены остатки всех классов животного мира за исключе­ нием амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих. В по­

196

следующие периоды формообразование продолжалось, од­ нако новые типы уже не возникали.

Создается впечатление взрывного характера формооб­ разования в первые периоды развитпя жизни. Причины подобного явления следует, конечно, искать в особенно­ стях биосферы того времени. Насыщенность жизнью была невелика, конкурентные отношения между организмами в пределах вида и между видами были слабыми и лю­ бые изменения, в частности многие мутантные особи, имели шансы выжить и оставить потомство. Естествен­ ный отбор отметал только уродов, неспособных размно­ жаться. Проб было много, а критиков мало. Жизнь пе­ реживала период фантастического экспериментирования. Затем по мере повышения ее плотности на сцену высту­ пило соревнование за использование материальных ресур­ сов.

Те виды организмов, которые оказались способными извлечь пользу из бесполезных дотоле признаков, продол­ жали развиваться, неспособные вымирали, освобождая ме­ сто для других жизненных форм.

Эпохи экспериментирования повторялись по мере за­ воевания отдельными видами новых мест на земной по­ верхности. Каждый раз завоевание нового местообитания, ставя вид на какой-то период времени вне конкуренции с другими видами, сопровождалось интенсивным формо­ образованием, получившим название адаптивной радиа­ ции. История развития жизни на земле полна такими примерами. Достаточно упомянуть адаптивную радиацию различных отрядов насекомых, в частности описанную в предыдущей главе радиацию перепончатокрылых, адап­ тивную радиацию мезозойских рептилий, расцвет в нача­ ле кайнозоя птиц и млекопитающих, описанный В. Л. Ко­ маровым случай адаптивной радиации папоротников на некоторых островах Тихого океана.

По мере уплотнения и усложнения биосферы усили­ лась ее буферность. Это выражается, с одной стороны,

вповышении устойчивости биосферы по отношению к раз­ личным внешним абиотическим воздействиям, с другой —

вторможении формообразования. Для распространения нового теперь уже недостаточно, чтобы оно было просто

жизнеспособным; в условиях обостренного соревнования с другими видами оно должно стать более жизнеспособ­ ным, чем исходное.

197

Усиление буферных свойств биосферы превращает ее в хорошо отрегулированную систему, обеспечивающую входящим в ее состав видам относительно константную среду существования. Наследственная изменчивость, обу­ словливающая в ранние эпохи своеобразную эволюцион­ ную маневренность видов, при стандартизации среды жизни утрачивает это свойство.

Большое значение приобретает постоянство в воспро­ изведении признаков, обеспечивающее виду место в био­ тическом круговороте. Это достигается двумя путями: пе­ реходом к различным формам бесполого размножения, что действительно имеет место, и повышением пороговых уро­ вней морфогенетических реакций. Последнее приводит к тому, что изменчивость ДНК перестает проявляться на фоне нормальных морфологических признаков. Это было, в частности, нами обнаружено при анализе проявления наследственной изменчивости у дрозофилы на фоне нор­ мального глаза и глаза, измененного мутацией — «безглазия».

Постоянство условий воспроизведения резко снижает масштаб определенной изменчивости. Главное значение в эволюции приобретает слабо проявляющаяся неопределен­ ная изменчивость — так называемые малые мутации.

Противоречивые взаимоотношения естественного от­ бора и формообразования хорошо обнаруживаются в тех случаях, когда по каким-либо причинам интенсивность естественного отбора снижена. В качестве первого при­ мера следует назвать широкую радиацию форм домаш­ них животных и культурных растений. Огромный на­ следственный потенциал видов, вовлеченных человеком в хозяйственную деятельность, позволил за сравнительно короткий срок создать и лошадку-пони, и огромного тя­ желовеса, фантастическое разнообразие пород собак, тон­ корунных и курдючных овец, молочных и мясных пород коров, ценнейшие сорта пшеницы, хлопка, картофеля, под­ солнечника, кукурузы и т. д.

При формировании новых пород животных и сортов растений использовалась как неопределенная, так и опре­ деленная изменчивость. Ведь их создание, как правило, происходило в условиях улучшенного содержания и корм­ ления, с применением тренировки (раздой коров, тре­ нинг рысистых лошадей), с использованием удобрений. Ни одна порода и ни один сорт в том виде, в котором

198

они созданы человеком, не могли бы длительно сущест­ вовать в природе. Естественный отбор немедленно исклю­ чил бы их из числа тех, кто достоин занимать место в биотическом круговороте.

Другой пример — лабораторные культуры различных организмов, в частности дрозофилы. В генетических ла­ бораториях, культивирующих эту муху, длительное вре­

глаз в разных линиях варьирует от бесцветной белой до нормальной красной и от красной разных оттенков до темно-коричневой, цвета сепии. Многие из мутантов, со­ храняющихся в лаборатории, выделены из диких популя­ ций дрозофилы. Но там естественный отбор их немед­ ленно отбраковывает, так как они не выдерживают кон­ куренции с «нормальными» мухами. В лаборатории соревнование мутантов и нормальных особей отсутствует, естественный отбор сведен до минимума. Потому все му­ танты и выживают.

Третий пример относится к естественным условиям. Е. Д. Уортингтон изучил фауну рыб рода Haplochromys в нескольких африканских озерах. В озерах ВикторияКиога и Эдуард-Джордж отсутствуют крупные хищники.

охотятся за рыбой, у них рот большой с большими зу­ бами, третьи поедают моллюсков, их зубы имеют плос­ кую коронку, приспособленную для дробления раковин.

Численность эндемичных видов, т. е. видов, свойствен­ ных только этим озерам, составляет 58 для озера Вик- тория-Киого и 18 для озера Эдуард-Джордж. В двух других озерах (Альберт и Рудольф) присутствуют ак­ тивные хищники — нильский окунь (bates) и рыба-тигр (Hydrocyon). В итоге разнообразие видов рода Haplochromys снизилось до четырех видов в озере Альберт и до трех в озере Рудольф.

Сходная картина вырисовывается при сравнении фау­ ны рыб в африканских озерах Ньяса и Танганьика, воз­ никших, по-видимому, в раннем кайнозое. В первом из них хищники отсутствуют — число эндемичных видов рыб достигает 171. Во втором озере обитают хищники — число эндемиков снижается до 90, несмотря на то что в

199