книги из ГПНТБ / Камшилов, М. М. Эволюция биосферы

МОМу, сложнее наследственный код п совершеннее Дёкорг. Он ведь должен воспринимать и расшифровывать заключенную в ДЫК информацию. В противном случае эта информация так и останется мертвым капиталом

(рис. 35).

«Когда я слушаю музыкальную пьесу,— пишет осно­ ватель кибернетики Вииер,— то большая часть звука воз­ действует на мои органы чувств и достигает мозга. Однако, если у меня нет навыков, необходимых для эс­

g

Рис. 35. Схема строения зиготы

тетического понимания музыкального произведения, и со­ ответствующей способности к его восприятию, эта ин­ формация натолкнется на препятствие» 24.

Еще более наглядная аналогия. Знания, содержащиеся в книгах, могут быть восприняты и использованы чело­ веком, имеющим какое-то образование и способность к мышлению. Способность воспринимать и расшифровывать информацию, таким образом, зависит от структуры, ор­ ганизации, эрудиции воспринимающего аппарата. Если в цепочке ДНК заключен наследственный код, декорг дол­ жен уметь его расшифровывать. Это в действительности и осуществляется. Происходят порой даже более удиви­ тельные явления. Например, цитоплазматическая органи­ зация бактерий может расшифровать не только код своей ДНК, но и код ДНК вируса. При межвидовой гибриди­ зации декоргу приходится также расшифровывать разные коды.

!* Н. Винер. Кибернетика и общество. М., ИЛ, 1958, стр. 102.

120

деленного) числа поколений. Эти различия нельзя назвать наследственными, так как ткани взяты из одного орга­ низма и, следовательно, несут одну и ту же наследствен­ ную информацию. Видимо, за эти так называемые эпигеномные различия несут ответственность различия в де­ портах клеток разных тканей.

В литературе описаны попытки количественно оценить информацию, заключенную в различных компонентах оп­ лодотворенного яйца или в бактериальной клетке (Кастлер, Моровитц, Линшиц). X. Равен25, приводя эти под­ счеты, приходит к выводу, что информация, заложенная в структуре цитоплазмы, включая кортикальное поле, не может быть меньше информации, заключенной в ДНК. Можно не соглашаться с расчетами и конкретными оцен­ ками Равена, имеющими относительное значение, однако совершенно ясно, что информация, передаваемая яйцу взрослым организмом, не ограничивается информацией, поступающей от ДНК. «Слишком много факторов,— пи­ сал Браше,— показывает, что на самых ранних стадиях развития цитоплазматическая организация играет веду­ щую роль» 2б.

Таким образом, говоря об индивидуальном развитии, мы имеем в виду преформпрованный эпигенез, говоря же об организации половых клеток, вынуждены конста­ тировать эпигенез преформпрованного. Иначе говоря, не может быть преформацип без эпигенеза, точно так же, как невозможен эпигенез без преформации. Следователь­ но, в современном представлении осуществляется своеоб­ разный синтез положительных моментов дарвиновского пангенезиса и вейсмаповской идеи о непрерывности за­ родышевой плазмы. Непрерывность процесса развития до­ стигается путем эпигенеза половых клеток. Преемствен­ ность жизни осуществляется не только благодаря преем­ ственности всей клеточной организации, т. е. не только за счет наследственного кода, ио и в результате форми­ рования специфического декорга. Дети получают от своих родителей не только наследственный код, но и развиваю­ щееся в ходе онтогенеза дешифровальное устройство!

25 X. Равен. Оогепез.

“ J. Bracket. The role оГ nucleic acids in morphogenesis. «Progress in Biophy- "" sics», vol. 15, Oxford — London, 1965.

Фенотип п генотип

В 1909 г. датский физиолог В. Иогапсеи сформули­ ровал получившие всеобщее признание научные терми­ ны — ген, генотип, фенотип. Под фенотипом понималась совокупность признаков, обнаруживающихся непосред­ ственно, под генотипом — совокупность наследственных задатков или генов. В последующих публикациях Иогансен значительно уточнил содержание этих терминов. В 1926 г. в третьем издании своего классического труда «Элементы точного учения о наследственности» он писал: «Основа всего индивидуума дается, конечно, конституци­ ей обеих гамет, в результате слияния которых возникает организм... Генотип, как он представлен в зиготе, обуслов­ ливает все возможности развития особп, возникшей в ито­ ге оплодотворения, и означает, следовательно, норму реак­ ции данного организма... Фенотип особи мы определяем как совокупность доступных непосредственному наблюде­ нию или анализу признаков. Описательно он представ­ ляется крайне расчлененным: морфологически — как эле­ менты при постройке, физиологически — как отдельные свойства или функции, химически — в виде отдельных составных частей и пр. Но живой организм нужно пони­ мать как целое, как единую систему ие только во взрослом состоянии, но и в течение всего развития... Фенотип не просто сумма признаков, он является выражением очень запутанных взаимоотношений... часто весьма запутанные взаимоотношения генотипа и среды определяют фактиче­ ские свойства каждого организма, его фенотип» 27.

В. Иогаисеи не связывал понятие геи с каким-либо материальным элементом клетки, понимая под геном еди­ ницу наследственного отличия. Развитие генетики не по­ шло, однако, по намеченному им пути. Суттон и Бовери в 1903 г. обнаружили связь моделирующих факторов с хромосомами. Успехам школы американского ученого Т. Моргана генетика обязана отождествлению гена с ча­ стью хромосомы. Ген стал частью (локусом), хромосомы. Так как генотип по определению Иогансена представ­ ляет собой совокупность генов, то в новой моргановской трактовке он отождествляется с хромосомным аппаратом..S*

123

Развитие сначала биохимической, а затем молекуляр­ ной генетики позволило определить наследственно значи­ мую часть хромосомы или ее аналогов у бактерий и ви­ русов. Таковой оказалась ДНК (у некоторых вирусов РНК). Логика развития генетики привела таким образом к равенству: генотип= хромосомная ДНК. Из этого равен­ ства следует, что генотип в современном понимании су­ щественно отличается от генотипа в понимании Иогансена: современное содержание этого понятия значительно уже. По-видимому, лучшим выходом из создавшихся тер­ минологических трудностей может быть следующий: со­ хранить за понятием генотип содержание, вложенное в него Иогансеиом,— наследственная структура организма. Совокупность генов, как это часто и делается, называть геномом.

Отдельные органоиды клетки, в том числе и такие существенные, как нить ДНК, представляют собой части клеточного фенотипа, т. е. конкретную форму существо­ вания и выражения геиотппа на клеточной стадии.

Н. П. Дубинин, рассматривая взаимоотношение гено­ типа и фенотипа в плане философских категорий, пи­ шет: «Фенотип — это явление, а генотип — это сущ­ ность» 28. При такой трактовке, которая представляется совершенно правильной, генотип должен полностью прояв­ ляться в фенотипе, в то время как фенотип, являясь результатом взаимодействия генотипа и среды, всегда будет сложнее и многообразнее генотипа. Поэтому можно утверждать, что организмы, имеющие одинаковые геноти­ пы, могут различаться как фенотипы. Противоположное утверждение о возможности существования генотипиче­ ских различий вне их фенотипической реализации с фи­ лософской точки зрения, по-видимому, неправильно. Раз­ личия в сущностях должны обнаруживаться как различия в явлениях. В частности, особенности чередования азо­ тистых оснований в нити ДНК — не только выражение наследственной сущности, но и один из фенотипических признаков клетки. Как это ни парадоксально, но и геном как совокупность хромосомных генов следует, видимо, отнести к категории фенотипических признаков. Этот эле-

иН. П. Дубинин. Современная генетика в свете марксистско-ленинской ■философии. Сб. «Ленин и современное естествознание». М., «Мысль», 1969, стр. 303.

124

Мент фенотипа клетки — одно из выражений генотипа на клеточной стадип.

Раз па основе одного п того же генотипа в разных условиях развиваются разные фенотипы, значит по своим возможностям (потенциям) генотип богаче фенотипа. Из этого правильного утверждения нередко делают неверный вывод: следовательно, генотип содержит большее количе­ ство информации, чем каждый отдельный фенотип. Ошиб­ ка заключается в том, что возможности (потенции) коли­ чественно сравниваются с действительностью, с конкрет­ ной реализацией потенций. Новорожденный ребенок по своим возможностям, конечно, богаче взрослого человека, однако кто станет утверждать, что он богаче и информа­ ционно'.

Генотипические потенции становятся' в ходе индиви­ дуального развития особи фенотипической действитель­ ностью. Конкретный ход реализации этих потенций зави­ сит от факторов среды.

Упротоорганизмов имелась возможность эволюировать

вчеловека. Но ведь нельзя же на этом основании ут­ верждать, что они информационно были более богатыми, чем мы с вами!

Сторонники представления о большом информацион­ ном богатстве генотипа по сравнению с фенотипом при­ водят в подтверждение своих взглядов обнаруженный в последние годы факт избыточности ДНК. Раз наследствен­ ных молекул ДНК значительно больше, чем требуется для формирования нормального фенотипа, значит в гено­ типе содержится больше информации, чем в фенотипе. Однако мы еще пока очень мало знаем о функциях ДНК клетки. Трудно предположить, что естественный от­ бор с таким исключительным упорством сохранял явно избыточные структуры. По-видимому, ДНК кроме извест­ ных функций несет еще и какие-то неизвестные, но су­ щественные для жизни клетки.

Кроме того, как уже было сказано, и сама нить ДНК лишь один из элементов фенотипа клетки, и как таковой она, естественно, входит в состав фенотипа ор­ ганизма. Значит, будучи частью фенотипа, она не может быть больше целого фенотипа!

Проблема соотношения генотипа и фенотипа в пре­

125

между генотипом и фенотипом. Как педагогический при­ ем это полезно, поскольку при этом подчеркивается по­ стоянство п непрерывность передачи генетической инфор­ мации; такое разграничение, хотя оно и упрощает дей­ ствительность, привело к значительному прогрессу в гене­ тической науке. Одпако в то же время оно создало впечатление, что генотип — это в некотором смысле ос­ новная сущность, а фенотип — всего лишь грубое отра­ жение генотипа (образ которого искажен влиянием сре­ ды). Можно было бы удивляться, почему отбор не раз­ делался с фенотипом начисто, позволив генотипу разви­ ваться без «посторонней примеси». Ответ, разумеется, ясен: то, что можно разделить в учебниках или теории, нельзя разделить в живых организмах. Отпрепарировав генетический материал плодовой мушки, мы получили бы длинную, ничего не значащую цепочку нуклеотидов, ко­ торая сама является компонентом «фенотипа»... Генети­ ческая информация становится биологически осмысленной только тогда, когда она «расшифровывается» в результате контакта с окружающей средой. В самом деле, о ценно­ сти информации судят только по ее расшифрованной форме, а не по оригиналу. Естественный отбор воздей­ ствует на фенотип, а не прямо на генотип, который лишь определяет реакции развивающегося организма на внеш­ нюю среду» 2Э.

Большое значение внешних факторов в развитии фено­ типа привело некоторых исследователей к другой край­ ности — к мысли о необходимости придумать какое-то осо­ бое обозначение для ненаследственного в организме. В ча­ стности, известный немецкий генетик Г. Сименс ввел по­ нятие «паратип». Иогансеи выступил с резкой и вполне справедливой критикой этого нововведения. «Все принад­ лежащее к фенотипу,— пишет он,— то есть все свойства вообще, наблюдаемые у организма как таковые, не наслед­ ственны. Они всегда являются выражением прямых или непрямых реакций генотипа (идиотина Симонса) с факто­ рами среды. Термин Сименса «паратип» как бы указыва­ ет, что существуют признаки, ничего общего не имеющие с генотипом данного организма, т. е. «чисто фенотипи­ ческие». Но таких признаков у организма вообще не име­ ется. Ннчто не может быть «чисто фенотипическим», ибо

и П. Эрлих, Р. Холм. Процесс эволюции. М., «Мир», 1966, етр. 70.

126

фенотипы являются обязательными реакциями генотипа...

Например, особые способы заживления рай, реакции на инфекции, на трансплантацию и другие внешние воздей­ ствия, конечно, обусловлены прямо или косвенно геноти­ пом данного организма, например, через внутреннюю се­ крецию» 30. Говоря коротко, фенотип — не наследуемое — представляет собой форму реализации генотипа, насле­ дуемого в конкретных условиях жизнп. Все признаки развивающегося организма, включая и клеточные, и раз­ личные формы поведения, генотипически обусловлены, но не наследственны. Наследуемость и генотипическая обус­ ловленность — разные явления.

Итак, согласно Иогаисеиу, фенотип — это результат взаимодействия генотипа и среды. Выражаясь несколько иначе, можно сказать: расшифровка в фенотипе геноти­ пической информации происходит путем поглощения из среды веществ, энергии и внешней информации. Погло­ щение и переработка информации, поступающей вместе с веществом и энергией, лежат, следовательно, в основе жизнедеятельности, «...если бы живые существа,— пишут А. И. Берг и Б. В. Бирюков,— не обладали органами чувств или иными «приборами» улавливания информации или если бы не существовало «информационного поля», жизнь на Земле не могла нп возникнуть, ни существо­ вать» 31.

Парадокс индивидуального развития

Проблема соотношения генотипа, среды п фенотипа по­ лучила новое звучание в связи с теорией информации.

После работ американского математика Клода Шенно­ на, посвященных передаче определенного количества ин­ формации по каналам связи, были предприняты попытки использовать полученные им закономерности для количе­ ственной характеристики некоторых биологических про­ цессов. С. Данков и Н. Кастлер32, а затем X. Равен33

30 W. Johannsen. Elemente tier exacten Erbliclikeitslehre, S. 70S.

31 A. И. Берг, Б. В. Бирюков. Кибернетика и прогресс науки и техники, Сб.

127

попробовали подсчитать количество информации, содер­ жащейся в яйцеклетке п во взрослом многоклеточном ор­ ганизме. Так как имеются лишь два источника инфор­ мации, генотип яйцеклетки и внешняя среда, количество информации, заключенной во взрослом организме, мо­ жет быть представлено как сумма информации, получен­

взрослом организме.

Используя подходы теории информации, исследовате­ ли подсчитали в битах количество информации, содержа­ щейся в яйцеклетке и во взрослом орТаиизме.

По Данкову и Кастлеру, количество информации, со­ держащейся в организме взрослого млекопитающего, Ив:1р = Ю25 битов. Применяя тот же метод расчета, Ра­ вен получил для зародышевой клетки млекопитающего (И„) величину информации порядка 1015 битов. Таким образом, во взрослом организме содержится информации на 10 порядков больше, чем в исходной яйцеклетке. Со­ отношение исходной и конечной информации по порядку величин аналогично соотношению одного миллиграмма и десяти тонн!

Так как информация не может возникать из ничего, получается, что организм в процессе индивидуального развития извлекает из внешней среды неизмеримо боль­ шее количество информации, чем ее содержится в исход­ ной яйцевой клетке.

Обратимся к фактам из другой области. Из яйца ку­ рицы в самых различных условиях, если только они не препятствуют развитию, всегда развивается курица и ни­ когда не развивается утка или грач. Для нормального развития куриного яйца требуется определенная темпера­ тура, кислород, некоторая влажность — условия, несущие, казалось бы, сравнительно малое количество собственной информации.

Питающиеся животные, вместо того чтобы использо­ вать информацию, содержащуюся в сложных веществах, составляющих тело пищевых организмов, наоборот, сна­ чала разлагают их на сравнительно простые соедипеппя — аминокислоты, простые сахара и т. д.,— из которых впо­ следствии заново строят вещества своего тела. Питание

128