Вопрос27.Пластинчатыйкомплекс.Строениеифункции.

Комплекс Гольджи (пластинчатый комплекс) был открыт в 1898 г.К. Гольджи. Автор выявил внервных клетках сетчатые образования, которые он назвал внутренним сетчатым аппаратом. Вдальнейшем его стали называть аппаратом,или комплексом Голъджи. При рассмотрении в электронноммикроскопекомплексГольджипредставленмембраннымиструктурами,собраннымивместевнебольшихзонах.Отдельная зонаскопленияэтихмембран называетсядиктиосомой.

Вдиктиосомеплотнодругкдругурасположены5-10плоскихцистерн,междукоторыминаходятсятонкие прослойки гиалоплазмы. Каждая цистерна имеет переменную толщину: в центре ее мембранымогутбытьсближены,анаперифериииметьрасширения—ампулы,ширинакоторыхнепостоянна.

Кроме плотно расположенных плоских цистерн, в зоне комплекса Гольджи наблюдается множествомелких пузырьков, которые встречаются главным образом в его периферических участках. Иногда ониотшнуровываютсяотампулярныхрасширенийнакраяхплоскихцистерн.Взонедиктиосомыразличаютпроксимальную и дистальную поверхности. В секретирующих клетках обычно комплекс Гольджиполяризован: егопроксимальная поверхностьобращена к ядру, в то время какдистальная— кповерхностиклетки.

В клетках отдельные диктиосомы могут быть связаны друг с другом системой везикул и цистерн,примыкающих к дистальной поверхности, так что образуется рыхлая трехмерная сеть, выявляемая всветовом и электронном микроскопах.Комплекс Гольджи участвует всегрегации и накоплениипродуктов,синтезированныхвэндоплазматическойсети,виххимическойперестройке,созревании;вегоцистернах происходятсинтез полисахаридов, ихкомплексирование с белками, что приводит кобразованиюпептидогликанов.

С помощью комплекса Гольджи осуществляетсяпроцесс выведения готовых секретовза пределысекреторной клетки. Кроме того, комплекс Гольджи обеспечиваетформирование лизосом. Мембраныкомплекса образуются путем отщепления мелких вакуолей от гранулярного эндоплазматическогоретикулума.Эти вакуоли поступают в проксимальный отдел комплекса Гольджи, где и сливаются с егомембранами. Следовательно, в комплекс Гольджи поступают новые порции мембран и продуктов,синтезированныхвгранулярномэндоплазматическом ретикулуме.

В мембранных цистернах комплекса Гольджи происходят вторичные изменения в структуребелков, синтезированных в гранулярном эндоплазматическом ретикулуме. Эти изменения связаны сперестройкой атигосахаридных цепочек синтезированных гликопротеидов. Внутри полостей комплексаГолъджи с помошью различных ферментов по разномумодифицируются лизосомные белкиибелкисекретов;происходятпоследовательнаязаменаинаращиваниесахаридныхцепочек.Модифицирующиесябелки переходят от цистерны проксимальной цис-поверхности в цистерны дистальнойповерхности путемэстафетного переноса мелких вакуолей, содержащих транспортируемый белок.В цистернах дистальнойповерхности происходитсортировка белков: на внутренних поверхностях мембран цистернрасполагаются рецепторы, узнающие или секреторные белки, или белки, входящие в состав лизосом(гидролазы).

В результате от цистерн дистальной поверхности диктиосом отщепляютсядва типа мелкихвакуолей:а)содержатцие гидролазы —лизосомы(первичные); б)секреторные белки. Секреторнаяфункция комплекса Гольджи заключается в том, что синтезированный на рибосомах белок,накапливающийся внутри цистерн эндоплазматической сети,транспортируетсядалее в вакуоликомплекса Гольджи.Затем накопленный белок может конденсироваться, образуя секреторные белковыепродукты.ОтампулярныхрасширенийцистернкомплексаГольджиотщепляютсяпузырьки,содержащиеэти белки. В дальнейшем они могут сливаться друг с другом и эндосомами и увеличиваться в размерах,образуясекреторныегранулы.

После этого секреторные гранулы начинают двигаться к поверхности клеткрт, соприкасаются сплазмолеммой, с которой сливаются их собственные мембраны, и таким образом содержимое гранулоказывается за пределами клетки. Морфологически этот процесс называетсяэкструзией(выбрасывание,экзоцитоз).С самого момента образования до выведения из клеток секретируемые продукты отделенымембраной от гиалоплазмы. Мембраны комплекса Гольджи выполняютсегрегирующуюрольприобразовании клеточных секретов. В вакуолях комплекса Гольджи иногда происходятнакоплениересинтезированных молекул липидов и образование сложных белков — липопротеидов, которые могуттранспортироватьсявакуолямизапределыклетки.ВакуоликомплексаГольджидаютначалолизосомам.