Вопрос34.Включения.

Включенияцитоплазмы–временныееекомпоненты,обусловленныенакоплениемпродуктовметаболизмаклеток.

Ихподразделяютнатрофические,секреторные,экскреторныеипигментарные.

Трофическиевключенияразделяютвзависимостиотприродынакапливаемоговещества.

ᴥЛипидные включениявстречаются в виде липидных капель (особенно крупных в жировых клетках),которые располагаются в цитоплазме и сливаются друг с другом. Их вид на электронно-микроскопических фоторафиях варьирует в зависимости от способа фиксации. На гистологическихпрепаратахониобычноимеютвидсветлых(«пустых»)вакуолей,т.к.пристандартныхметодахобработкиткани липидов растворяются. Липидные капли служат источником веществ, используемых в качествеэнергетическихсубстратов; в некоторых клетках(н-р, продуцирующих стероидные гормоны) они могутсодержатьсубстраты,необходимыедляпоследующего синтеза.

ᴥИзуглеводных трофическихвключений распространены гранулы гликогена, который представляетсобой полимер глюкозы. Они встречаются в виде плотных гранул диаметром 20-30нм(β-частиц), которыечасто образуют скопления (розетки), называемые α-частицами. Гранулы гликогена часто расположенывблизиЭПС ииспользуютсявкачестве источникаэнергии.

Секреторные включенияимеют вид мембранных пузырьков, содержащих секретируемый клеткойпродукт; в мембране могут находиться ферменты, осуществляющиеконечный процессингпродуктапомере перемещения пузырька к плазмолемме. Избыток невостребованного секреторного продуктапоглощается инарушаетсявцитоплазме клеткимеханизмомкринофагии.

Экскреторныевключенияпосвоемустроениюсходныссекреторными,ноонисодержатвредныепродуктыметаболизма,подлежащие удалению изклетки.

Пигментраныевключенияпредставляютсобойскопленияэндогенныхилиэкзогенныхпигментов,которыемогут окружатьсямембраной.

Наиболеераспространенныйэндогенныйпигмент:

• гемоглобин(растворенвцитоплазмеэритроцитов,переноситкислород),

• гемосидерин(продуктобменагемоглобина,накапливаетсявмакрофагахввидемелкихплотныхчастицферритина),

• меланин(синтезируетсявпигментныхклетках–меланоцитах,вкоторыхоннакаплаиваетсяихимическидозреваетв окруженныхмембраной гранулах –меланосомах),

-липофуцин(пигментстарения,накапливаетсяввидемембранныхгранулсплотнымсодержимым,вкоторомопределяютсялипидныекапли)

Вопрос35.Ядро.Ядрышко.Ядернаяоболочка.Основныепроявленияжизнедеятекльностиклеток. Воспроизведениеклетов.Клеточныйцикл.

Ядроявляетсяважнейшимкомпонентомклетки,содержащимгенетическийаппарат.

Функцииядра:

1. Хранениегенетическойинформации(вмолекулахДНК,находящихсявхромосомах)

2. Реализациягенетическойинформации

3. Воспроизведениеипередачагенетическойинформации(приделенииклетки)

Формаядраразличныхклетокнеодинакова.Обычноонасоответствуетформеклеток:оносферическое в клетках округлой или кубической формы, вытянутое или эллипсоидное впризматическихклетках,уплощенное–в плоских.

Расположение ядраварьирует в разных клетках; оно может лежать в центре клетки(в клеткахокруглой,кубическойиливытянутойформы),уеебазальногополюса(вклеткахпризматическойформы) или на периферии(н-р,в жировых клетках).

Величинаядраотносительнопостоянна.Ноонаможетувеличиватьсяприусилениифункциональнойактивностиклеткииуменьшатьсяприееугнетении.

Ядросостоитизхроматина(хромосом),ядрышкаидругихпродуктовсинтетическойактивности(перихроматиновые гранулы и фибриллы, интерхроматиновые гранулы) ядерного белковогоостова (матрикс),кариоплазмы(нуклеоплазма) иядерной оболочки, отделяющей ядро отцитоплазмы.

Ядерная оболочка(кариолемма)состоит из двух мембран –наружной и внутренней, -разделенныхполостьюшириной15-40нм(перенуклеарнымпространством)исмыкающихсявобластиядерныхпор.

НаружнаямембранасоставляетединоецелоесмембранамигрЭПС-наееповерхностиимеютсярибосомы, а перинуклеарное пространствосоответствует полости цистерн грЭПС и можетсодержать синтезированный материал. Со стороны цитоплазмынаружная мембрана окруженарыхлойсетью промежуточных(виментиновых)филаментов.

Внутренняямембрана–гладкая,ееинтегральныебелкисвязанысядернойпластинкой–ламиной-слоем, состоящим из переплетенных промежуточных филаментов(ламинов), образующихкариоскелет. Ламина играет важную роль в: (1) поддержании формы ядра; (2) упорядоченнойукладке хроматина; (3) структурной организации поровых комплексов; (4) формированиикариолеммыприделенииклеток.

Ядерныепорызанимают3-35%поверхностиядернойоболочки.Онинаиболеемногочисленныевядрах интенсивно функционирующих клеток и отсутствуют в ядрах спермиев. Поры содержат двапараллельных кольца, которые образованы 8 белковыми гранулами. От этих гранул к центрусходятся фибриллы, формирующие перегородку(диафрагму), в середине которой лежатцентральная гранула(по некоторым представлениям, - это – транспортируемая через порусубъединица рибосомы). Совокупность структур, связанных с ядерной порой, называетсякомплексом ядерной поры. Комплекс образует канал, по которому движутся мелкиеводорастворимыемолекулыиионы.

Функциякомплексаядернойпоры:

1. Обеспечениерегуляцииизбирательноготранспортавеществмеждуцитоплазмойиядром.

2. Активныйпереносвядробелков

3. Перенос в цитоплазму субъединиц рибосом,которые, однако, слишком велики длясвободногопрохожденияпор;ихтранспорт,вероятно,сопровождаетсяизменениемконформациипорового комплекса.

Хроматин–мелкиезернышкииглыбкиматериала,которыеобнаруживаютсявядреклетокиокрашиваютсяосновными красителями.

Хроматин состоит из комплекса ДНК и белка и соответствует хромосомам, которые винтерфазном(неделящимся)ядрепредставленыдлинными,тонкими,перекрученныминитями.Различаютдвавидахроматин –эухроматини гетерохроматин.

Эухроматинсоответствуетсегментамхромосам,которыедеспирализованыиоткрытыдлятранскрипции.Этисегментыне открашиваютсяиневидны всветовоймикроскоп.

Гетерохроматинсоответствуетконденсированным,плотноскрученнымсегментамхромосом(чтоделает их недоступнымидля транскрипции). Он интенсивно окрашивается основнымикрасителями, ивсветовоммикроскопеимеютвидгранул.

Таким образом,По морфологическим признакам ядра (соотношению содержания эу - игетерохроматина) можно оценить активность процессов транскрипции, а, следовательно,синтетической функции клетки.При ее повышении это соотношение изменяется в пользуэухроматина, при снижении - нарастает содержание гетерохроматина. При полном подавлениифункции ядра (например, в поврежденных и гибнущих клетках, при ороговении эпителиальныхклеток эпидермиса - кератиноцитов, при образовании ретикулоцитов крови) оно уменьшается вразмерах,содержиттолькогетерохроматиниокрашиваетсяосновнымикрасителямиинтенсивнои равномерно. Такое явление называетсяКариопикнозом(от греч. karyon - ядро и pyknosis-уплотнение).

Общиезакономерности распределения гетерохроматинав ядре: его скопления располагаютсяпод кариолеммой,прерываясь в области пор (что обусловлено его связью с ламиной) и вокругядрышка(Перинуклеолярныйгетерохроматин),болеемелкиеглыбкиразбросаныповсемуядру.

Функцияхранениягенетическойинформациивядревнеизмененномвидеимеетисключительноважное значение для нормальной жизнедеятельности клетки и всего организма. Подсчитано, что при ре-пликации ДНК и в результате ее повреждений внешними факторами в каждой клетке человека ежегоднопроисходят изменения 6 нуклеотидов. Возникшие повреждения молекул ДНК могут исправляться в ре-зультатепроцессаРепарацииИлипутемЗамещенияПослеРаспознавания и

маркировкисоответствующегоучастка.

ВслучаеневозможностирепарацииДНКприслишкомзначительныхповреждениях

включаетсямеханизмзапрограммированнойгибеликлетки.Вэтойситуации"поведение"клеткиможнооценить как своего рода "альтруистическое самоубийство": ценой своей гибели она спасает организм отвозможных негативных последствий репликации и амплификации поврежденного генетическогоматериала.

СпособностькрепарацииДНКуВзрослогочеловекаснижаетсяпримернона1%скаждымгодом.Это снижение может отчасти объяснить, почему старение является фактором риска развития злокачест-венных заболеваний.Нарушения процессов репарации ДНКХарактерно для ряда наследственныхболезней,прикоторыхрезкоПовышеныКакЧувствительностькповреждающимфакторам,Так

иЧастотаразвитиязлокачественныхновообразований.

ФункцияРеализациигенетическойинформациивинтерфазномядреосуществляетсянепрерывноблагодаря процессамТранскрипции.Геном млекопитающих содержит около ЗхЮ9 нуклеотидов, однаконе более 1% его объема кодирует важные белки и принимает участие в регуляции их синтеза. Функцииосновнойнекодирующейчасти генома неизвестны.

При транскрипции ДНК образуется очень крупная молекула РНК(первичный транскрипт),котораясвязывается с ядерными белками с образованиемРибонуклеопротеинов (РНП).В первичном РНК-транс-крипте(какивматричной ДНК) имеютсядискретныезначащиепоследовательности

нуклеотидов(экзоны),Разделенные длинными некодирующими вставками(нитронами).ПроцессингРНК-транскрипта включает отщепление нитронов и стыковку экзонов -сплайсинг(от англ, splicing -сращивание).ПриэтомоченькрупнаямолекулаРНКпревращаетсявдостаточномелкиемолекулыиРНК,отделяющиеся отсвязанныхснимибелков припереносевцитоплазму.