Вопрос23.Структурныекомпонентыклетки.Биологическаямембрана.Плазмолемма
Структурно-химическаяхарактеристикамембранклеток
К клеточным мембранам относятсяплазмолемма, ядерная оболочка, мембраны митохондрий,эндоплазматическойсети,комплексаГольджи,лизосомиперок-сисом.Общейчертойвсехмембранклетки является то, что они представляют собой тонкие пласты липопротеидной природы (липиды вкомплексесбелками)(рис.4.2).
Рис.4.2.Строениеклеточноймембраны(схема);
1-липиды;2-гидрофобнаязонаби-слоялипидныхмолекул;3-интегральныебелкимембраны;4-полисахаридыгликокаликса
Основными химическими компонентами клеточных мембран являютсялипиды (40 %) и белки (60 %);вомногихмембранахобнаруженыуглеводы(5-10 %).
Клипидамотноситсябольшаягруппаорганическихвеществ,обладающихплохойрастворимостьювводе (гидрофобность) и хорошей растворимостью в органических растворителях и жирах (липофиль-ность). Состав липидов в разных мембранах неодинаков. Характернымипредставителямилипидов,встречающихся в клеточных мембранах, являютсяфосфолипиды (глицерофосфатиды),сфингомиелиныиизстероидныхлипидов-холестерин.
Особенностью липидов является разделение их молекул на две функционально различные части:гидрофобные неполярные, не несущие зарядов («хвосты»), состоящие из жирных кислот, игидрофильные,заряженныеполярные«головки».Этоопределяетспособностьлипидовсамопроизвольнообразовыватьдвухслойные мембранные структуры толщиной.
Мембраны различаются и набором белковых молекул. Многие мембранныебелкисостоят из двухчастей - участков, богатых полярными (несущими заряд) аминокислотами, и участков, обогащенныхнеполярными аминокислотами: глицином, аланином, валином, лейцином. Такие белки в липидныхслояхмембранрасполагаютсятак,чтоихнеполярныеучасткипогруженыв«жирную»частьмембраны,где находятся гидрофобные участки липидов. Полярная (гидрофильная) же часть этих белковвзаимодействует с головками липидов и обращена в сторону водной фазы. Эти белки пронизываютмембрану, их называютинтегральными белкамимембран. Кроме интегральных белков, существуютбелки, частично встроенные в мембрану, - полуинтегральные и примембранные, не встроенные вбилипидный слой. По биологической роли белки мембран можно разделить набелки-ферменты, белки-переносчики,рецепторные иструктурные белки.
Углеводымембрансвязанысмолекуламилипидовилибелков.Такиевеществаназываютсясоответственногликолипидами игликопротеидами.
Мембраны обладают рядом общих свойств, определяемых их основной структурой. Все мембраныявляютсябарьерными структурами, резко ограничивающими свободную диффузию веществ междуцитоплазмойисредой,соднойстороны,имеждуматриксомисодержимыммембранныхорганелл-сдругой.
Особенностьжеспецифическихфункциональныхнагрузоккаждоймембраныопределяетсясвойствамии особенностями белковых компонентов, большая часть которых представляет собой ферменты илиферментные системы. Важную роль в функционировании мембран играют гликолипиды игликопротеидынадмембранного слоя.
Плазматическаямембрана.Барьерно-рецепторнаяитранспортнаясистемыклетки
Плазматическаямембрана,илиплазмолемма-этоповерхностнаяпериферическаяструктура,нетолько ограничивающая клетку снаружи, но и обеспечивающая ее непосредственную связь свнеклеточнойсредойисовсемивеществамиистимулами, воздействующиминаклетку.
Химическийсоставплазматическоймембраны.Основуплазмолеммысоставляетлипопротеиновыйкомплекс, являетсясамойтолстойизклеточных мембран.
Снаружи от плазмолеммы располагается надмембранный слой -гликокаликс).Гликокаликспредставляет собой ассоциированный с плазмолеммой гликопротеиновый комплекс, в состав котороговходят различные углеводы. Углеводы образуют длинные, ветвящиеся цепочки полисахаридов,связанныесбелкамиилипидами,входящимивсоставплазмолеммы.Прииспользованииспециальныхметодов выявления полисахаридов показано, что они образуют структуру, подобную «чехлу» поверхплазматическоймембраны.
В гликокаликсе могут располагаться белки, не связанные с билипидным слоем (белки-ферменты,участвующиевовнеклеточномрасщепленииразличныхвеществ,такихкакуглеводы,белки,жирыидр.)
Функцииплазматическоймембраны-эторазграничениецитоплазмысвнешнейсредой,рецепцииитранспортаразличных веществкак внутрьклетки,так иизнее.
Рецепторныефункциисвязаныслокализациейнаплазмолеммеспециальныхструктур,участвующихвспецифическом «узнавании» химических и физических факторов. Клеточная поверхность обладаетбольшим набором компонентов - рецепторов, определяющих возможность специфических реакций сразличными агентами. Рецепторами на поверхности клетки могут служить гликопротеиды игликолипиды мембран (см. рис. 4.2). Существуют рецепторы биологически активных веществ -гормонов,медиаторов,специфическихантигеновразныхклетокили белковидр.
С плазмолеммой связана локализация специфических рецепторов, отвечающих за такие важныепроцессы,каквзаимноераспознаваниеклетокиразвитиеиммунитета.Так,всоставеплазмолеммывсехклеток находится молекула гистосовместимости I класса, которая состоит из: а)интегральноготрансмембранногобелка,частькоторогонаходитсявцитоплазме,другая-пронизываетплазмолемму,ипоследняя, наиболее длинная часть молекулы, находится в гликокаликсе; б)периферическогомембранного белкас малой молекулярной массой; в)короткой молекулы белка, которая нековалентносвязывается с петлями внеклеточной части интегрального трансмембранного белка. Именно последняячасть молекулы (пептид из 9 аминокислот) является фрагментом нормального белка клетки даннойособи. Он и распознается как «свой» клетками иммунной системы человека. В случае мутации на местебелка гистосовместимости появляется белок с иной структурой молекулы (например, кодируемыйвирусом), и в ответ на это возникаетиммунная реакциясо стороны организма, направленная науничтожение данной клетки. Этот механизм сохраняет генетическую индивидуальность клеток,следовательно, иорганизма.
В плазмолемме светочувствительных клеток животных расположена специальная системафоторецепторныхбелков,спомощьюкоторыхсветовойсигналпревращаетсявхимический,что,всвоюочередь, приводит кгенерацииэлектрическогоимпульса.
Выполняятранспортную функцию,плазмолемма обеспечивает пассивный перенос ряда веществ,напримерводы,рядаионовинекоторыхнизкомолекулярныхсоединений.Другиевеществапроникают
черезмембранупутемактивногопереносапротивградиентаконцентрациисзатратойэнергиизасчетрасщепления АТФ. Так транспортируются многие органические молекулы (сахара, аминокислоты идр.).
Крупные молекулы биополимеров практически не проникают сквозь плазмолемму. В ряде случаевмакромолекулы и даже их агрегаты, а часто и крупные частицы попадают внутрь клетки в результатепроцессаэндоцитоза(рис.4.3).Эндоцитозформальноразделяютнафагоцитоз(захватипоглощениеклеткой крупных частиц, например, бактерий или фрагментов других клеток) ипиноцитоз(захватотдельныхмолекул и макромолекуляр-ныхсоединений).
Рис. 4.3.Эндоцитоз. Разные типы образования пиноцитозных пузырьков (а, б):1 - сорбция частиц наповерхностиплазматическоймембраны;2-погружениечастицвцитоплазму;3-первичныелизосомы
Пиноцитоз начинается с сорбции на поверхности плазмолеммы поглощаемых веществ. Связывание их сплазмолеммойопределяетсяналичиемнаееповерхностирецепторныхмолекул.Послесорбциивеществнаповерхностиплазмолемманачинаетобразовыватьсначаланебольшиевпячиваниявнутрьклетки.
Затемтакиелокальныевпячиванияотшнуровываютсяотплазмолеммыиввидепузырьковсвободнорасполагаютсяподней.
В дальнейшем эндоцитозные пузырьки, илиэндосомы,могут сливаться друг с другом, расти, и в ихвнутренней полости, кроме поглощенных веществ, начинают обнаруживаться гидролитическиеферменты (гидролазы), поступающие сюда излизосом. Эти ферменты расщепляют биополимеры домономеров, которые в результате активного транспорта через мембрану пузырька переходят вгиалоплазму.Такимобразом,поглощенныемолекулывнутримембранныхвакуолей,образовавшихсяизэлементовплазмолеммы, подвергаются внутриклеточному пищеварению.
Прифагоцитозеклетка,напримермакрофаг,послетого,каккееплазмолеммеприкрепляетсябактерия,формирует длинные цитоплазматические отростки, которые охватывают бактерию, и макрофагпостепеннопоглощает бактерию собразованиемфагосомы.
Плазмолемма принимает участие в выведении веществ из клетки(экзоцитоз). Вэтом случаевнутриклеточныепродукты(белки,мукополисахариды,липопротеидыидр.),заключенныеввакуолиили пузырьки и отграниченные от гиалоплазмы мембраной, подходят к плазмолемме. В местахконтактов плазмолемма и мембрана вакуоли сливаются, и содержимое вакуоли поступает вокружающуюсреду.
Процесс эндоцитоза и экзоцитоза осуществляется при участии связанной с плазмолеммой системыфибриллярных компонентов цитоплазмы, таких как микротрубочки и сократимые микрофиламенты.Последние, соединяясь с определенными участками плазмолеммы, могут, изменяя свою длину,втягиватьмембранувнутрьклетки,чтоприводиткотделениюотплазмолеммыэндоцитозныхвакуолей.Часто, непосредственно примыкая к плазмолемме, микрофиламенты образуют сплошной кортикальныйслой.
Плазмолеммамногихклетокживотныхможетобразовыватьвыросты.Урядаклетоктакиевыростывключают в свой состав специальные компоненты цитоплазмы (микротрубочки, фибриллы), чтовсасывании.приводиткразвитиюорганеллдвижения-ресничек,жгутиковидр.
Наиболее часто встречаются на поверхности многих животных клетокмикроворсинки -это выростыцитоплазмы,ограниченныеплазмолеммой,имеющиеформуцилиндрасзакругленнойвершиной.
Микроворсинкихарактерныдляклетокэпителия,нообнаруживаютсяиуклетокдругихтканей.Числоидлина их различны у разных типов клеток. Возрастание числа микроворсинок приводит к резкомуувеличениюплощадиклеточной поверхности.