Беннеттиты (Bennettitopsida):

А — реконструкция внешнего облика: 1 — вилъямсония (Williamsonia); 2 — цикадеоидея (Cycadeoidea); 3 — вильямсониелла (Williamsoniella); Б — репродуктивные органы: 1 — разрез через стробил цикадеоидей; 2 — разрез через женскую часть строби­ла; мсп — микроспорофилл; п — периант; спф — мегаспорангиофор; сз — семязача­ток; ст. ч — стерильная чешуя; 3 — продольный разрез через семя; з — зародыш

Стебли беннеттитов имели довольно примитивное анатомическое строение — большую его часть занимала паренхима сердцевины, которую окружало узкое кольцо проводящей системы. Вторичная ксилема была развита очень слабо и состояла из лестничных трахеид.

Репродуктивные органы беннеттитов имели уникальное строение, хотя де­талями отличались друг от друга. Первоначально описанные обоеполые стро­билы беннеттитов дали повод ученым рассматривать их в качестве предковой формы цветковых растений с обоеполыми цветками. Однако тщательные ис следования показали, что подавляющее число видов беннеттитовых имели од нополые стробилы. Они были настолько своеобразны, что трудно установить связь между ними и цветковыми растениями. Логичнее предположить, что беннеттиты и цветковые имели общего предка, а их дальнейшее развитие шло параллельными, независимыми путями. Однако в настоящее время на основе изучения более ранних, неспециализированных видов беннеттитов некоторые палеоботаники опять возвращаются к идее выведения цветковых из беннетти-тов. В основании как однополых, так и обоеполых стробилов располагались стерильные листья, выполнявшие роль околоцветника — перианция, или периант. Микростробилы состояли из оси, на которой размещались мутов­ками микроспорофиллы самой разнообразной формы — цельные, перистые, пальчатые. Иногда их строение было столь сложно, что трудно поддается опи­санию. На их внутренней поверхности располагались микросинангии различ­ной формы. Мегастробилы выше околоцветника, состоявшего из перистых листьев, имели мясистую расширенную ось конической или булавовидной формы. На ней располагались многочисленные (до 500—600) спорангиофоры в виде цилиндрических ножек. На их вершинах сидели семязачатки с сильно оттянутыми микропилярными трубочками. Между спорангиофорами распола­гались стерильные органы в виде ножки, которая на вершине постепенно рас­ширялась в многоугольную щитковидную пластинку. Эти расширенные части почти полностью смыкались между собой, нависая над семязачатками и обес­печивая их защиту. Лишь в углах сходившихся многоугольников оставались от­верстия, через которые выходили наружу оттянутые микропилярные трубки, улавливающие пыльцу. Таким образом, стерильные органы обеспечивали сво­еобразную покрытосемянность, что говорит о высокой специализации этой группы. В семязачатках одних видов интегумент был свободный, у других он срастался с нуцеллусом. Характерно то, что все они имели пыльцевую камеру, следовательно, можно предположить, что оплодотворение у них происходило с помощью сперматозоидов, как у саговниковых. Беннеттиты обладали уни­кальными среди всех голосеменных растений семенами — они не имели эн­досперма, их питательные вещества были сосредоточены в двух крупных семя­долях, что считается прогрессивным признаком.

Класс беннеттитовые включает один порядок с двумя семействами — беннеттитовые и вильямсониевые. В основе разделения на семейства лежит разли­чие их жизненных форм.

ПОРЯДОК БЕННЕТТИТОВЫЕ (Bennettitales)

Семейство вильямсониевые (Williamsoniaceae) объединяет растения с до­вольно тонкими, ветвившимися побегами. Наиболее полно описан род вильямсония (Williamsonia); одни его виды представляли собой слабоветвящиеся деревья высотой не более 2 м с крупными перистыми листьями. Другие виды имели форму невысоких кустарников с обильным ветвлением тонких ветвей. Растения близкого к ним рода вилъямсониелла (Williamsoniella) имели цель­ные листья.

Представители семейства беннеттитовых (Bennettitaceae) имели корот­кие, толстые, неветвящиеся стволы высотой до 1—2 м, иногда клубневидной формы, с пучком крупных перистых листьев. Представители самого распро­страненного рода цикадеоидея (Cycadeoidea) имели клубневидные стволы, по­крытые чешуевидными основаниями отмерших листьев. Между ними распола­гались сотни маленьких обоеполых стробилов.

Беннеттитовые представляли собой многочисленную и своеобразную груп­пу голосеменных, сочетавшую в себе признаки высокой специализации и при­митивные черты (отсутствие у большинства видов ветвления, крупные листья, возможное оплодотворение сперматозоидами) и являли собой боковую ветвь эволюции голосеменных. Причину одновременного массового вымирания бен­неттитовых установить трудно, а может быть, и невозможно.

КЛАСС ОБОЛОЧКОСЕМЕННЫЕ (CHLAMYDOSPERMATOPSIDA)

Этот своеобразный класс включает 3 порядка — гнетовые, вельвичиевые, эфедровые. История и происхождение этой группы неизвестны, так как палео­ботанический материал отсутствует. Своеобразие этого класса заключается преж­де всего в строении репродуктивных органов, а именно: 1) в основании мик­ро- и мегастробилов находится покров из одной или нескольких пар чешуевидных листьев; этот покров остается при семенах, поэтому этот класс называется оболочкосеменные, или покровосеменные (иногда в микростро­билах обнаруживаются недоразвитые семязачатки, которые одними авторами рассматриваются как рудименты ранее обоеполых цветков, а другими — как вторичное объединение микро- и мегастробилов); 2) уникальное для голосе­менных дихотомическое ветвление системы стробилов; 3) наличие сильно от­тянутой микропиллярной трубки; 4) значительная редукция женского гамето-фита, который в своем строении сопоставим с зародышевым мешком покрытосеменных; 5) сильно редуцированный мужской гаметофит, прибли­жающийся по строению к пылинке покрытосеменных; 6) верхушечное поло­жение семени; 7) иногда наблюдается явление, сходное с двойным оплодо­творением цветковых; 8) в древесине кроме трахеид имеются сосуды, аналогичные сосудам цветковых, но формирующиеся по-иному. Все эти осо­бенности оболочкосеменных легли в основу выведения цветковых из гнетовых согласно псевданциевой теории, созданной Веттштейном.

ПОРЯДОК ЭФЕДРОВЫЕ (Ephedrales)

Этот порядок включает одно семейство Ephedraceae с единственным родом эфедра, или кузьмичева трава (Ephedra).. Из-за внешнего сходства с хвойными род получил также название хвойник. Ефедра объединяет 40 видов, приуроченных к пустынным, скалистым и степным сообществам Средиземно­морья, Азии, Америки. Она представляет собой небольшой, обильно ветвя­щийся кустарник высотой до 1—1,5 м. Некоторые южноамериканские виды достигают высоты 6—8 м и имеют вид небольших деревьев. На их зеленых реб­ристых стеблях супротивно или мутовчато располагаются сильно редуцирован­ные чешуевидные листья буроватого цвета, которые срастаются основаниями. Функцию фотосинтеза выполняют молодые стебли, в связи с чем под сильно кутинизированной эпидермой развита мощная хлоренхима.

Эфедра — растение двудомное. На мужских экземплярах в узлах возникают обильно ветвящиеся собрания констробилов. Каждый констробил имеет ко­роткую ось, на которой располагается от 2 до 8 пар чешуевидных листьев. Нижние листья стерильные, а в пазухах верхних формируются просто устроен­ные микростробилы. Каждый микростробил состоит из пары чешуи, сросших­ся в основании и именуемых покровом, или околоцветником. В центре располагается орган, напоминающий тычинки. Он имеет колонку, в которую входят 2 жилки, а на ее вершине формируется пара двугнездных микросинангиев. Нередко колонка бывает раздвоена до середины или до ос­нования, при этом в каждое разветвление входит жилка. Поэтому колонку рассматривают как результат срастания двух микроспорангиофоров с 4 мик--роспорангиями. Микроспоры начинают прорастать внутри спорангия. Гамето­фит сильно редуцирован; после первого деления вычленяется одна маленькая проталлиальная клетка, затем образуется ядро второй неоформившейся про таллиальной клетки и антеридиальная инициаль. Ядро ее делится с обра­зованием 2 ядер: одно принадлежит антеридиальной, а другое — сифоноген-ной клеткам, которые также не отделяются перегородками. Вслед за этим ядро антеридиальной клетки делится еще раз с образованием 2 ядер неоформив­шихся клеток — стерильной и спермагенной. Таким образам, в общей цитоп­лазме находится 3 ядра неразделенных перегородками клеток — спермаген­ной, сифоногенной и стерильной.