Сосновые:

А — лиственница (Larix deciduas): 1 — вегетативный побег; 2 — ветви с женскими и мужскими шишками: ук. п — укороченные побеги; д. п — проросшие удлиненные по­беги; м, ш — мужская шишка; ж. ш — женская шишка; Б — кедр (Cedrus deodara): l — побег с женской шишкой; 2 — побег с мужскими шишками; 3 — семенная чешуя с семязачатками

Подсемейство сосновые (Pinoideae) содержит один род сосну (Pinus) со 100 видами. Оно характеризуется наличием двух типов побегов; в отличие от пре­дыдущего подсемейства на их удлиненных побегах располагаются только че­шуевидные листья, выполняющие функцию почечных чешуи и весной опада­ющие. В их пазухах закладываются почки; большинство из них весной этого же года формируют укороченные побеги. Они имеют в основании тонкие пленча­тые, быстро засыхающие листья и 2—5 (реже 8—11) зеленых хвоинок. Эти побеги постоянно остаются укороченными, и лишь крайне экстремальные ус­ловия (пожары, неординарные холода, повышенная радиация) могут вызвать их рост. На самой вершине удлиненных побегов несколько пазушных почек (от 1 до 5—6) сохраняются до следующего года и весной развивают удлиненные боковые побеги в виде мутовки. Мужские шишки формируются в основании удлиненных побегов вместо укороченных побегов, образуя в совокупности рых­лые констробилы. Каждая шишка — микростробил — состоит из короткой оси, на которой располагаются плоские микроспорофиллы. На их нижней поверхно­сти находятся погруженные в ткань спорофилла 2 микроспорангия — пыльце­вые гнезда, формирующие микроспоры, а затем пыльцу. Женские шишки — констробилы — образуются на вершине другого удлиненного побега в год его образования. Они возникают в количестве 1—5 вместо удлиненных побегов мутовки. У сосны обыкновенной они имеют размеры 2—4 мм и окрашены в буро-красный цвет. Каждая шишка состоит из оси с плотно расположенными маленькими свободными кроющими чешуйками. В их пазухах находятся отно­сительно крупные семенные чешуи, на верхней поверхности которых фор­мируется по 2 семязачатка. Опыление происходит весной этого же года, од­нако пыльцевая трубка растет очень медленно, и оплодотворение происходит лишь весной следующего года. К этому времени шишки приобретают зеле­ную окраску и увеличиваются до 2—3 см. Созревание семян происходит в конце осени, а раскрывание шишки и высевание семян — во второй полови­не зимы. .

Ареал этого рода широк, в Евразии — от Западной Европы до Дальнего Востока и по всей Северной Америке, заходит в Центральную Америку. Сосна встречается от тундр до степей, что говорит о широкой экологической плас­тичности этого рода. Сосна нетребовательна к минеральному питанию, к теп­лу, может произрастать на сухих песках и в заболоченных местах, но она очень светолюбива. Многие виды сосны на протяжении всего ареала образуют чис­тые или смешанные леса. Наиболее широко распространена сосна обыкновенная (P. silvestris) с 2 хвоинками на укороченном побеге и с крылатым семенем. Ее ареал охватывает всю Европу и большую часть Азии, где она формирует самые разнообразные сообщества — от сфагновых сосняков до сухих боров. Условия­ми обитания во многом определяется ценность ее древесины: на сухих, бедных почвах формируется прочная смолистая кондовая древесина, на влажных бога­тых почвах — менее прочная мяндовая древесина. По всей Сибири и в Монго­лии распространена сосна сибирская, или сибирский кедр (P. sibirica), образую­щая знаменитые кедрачи. Сосна сибирская — высокое дерево с густой кроной; на ее укороченных побегах располагается пучок из 5 хвоинок. Бескрылые семе­на — «кедровые орешки» созревают лишь на 3-й год; они содержат много масла и поэтому употребляются в пищу. Из семян извлекают техническим пу­тем масло, используемое и в пищевой промышленности, и для технических целей. Сосна сибирская имеет относительно мягкую древесину, которая ис­пользуется для поделок и для изготовления карандашей. К этому виду близок кедровый стланик (P. pumila), который произрастает в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке. Его густые заросли служат убежищем для промысловых жи­вотных, которые к тому же питаются орешками. На Дальнем Востоке распро­странена корейская сосна (P. koraiensis), образующая леса по сухим горным скло­нам. Семена ее более крупные, чем у сибирской сосны, имеют треугольную форму и твердую светлую семенную кожуру. Древесина ее имеет розоватый оттенок и очень ценится в мебельной промышленности. В Крыму, Малой Азии, на Балканах произрастает палласова сосна (P. pallasiana), образующая обширные леса. На Черноморском побережье Кавказа, на южном берегу Крыма встречает­ся реликтовый эндемичный вид пииундская сосна (P. pithyusa) — невысокое де­рево с пучками длинных, до 15 см, светло-зеленых хвоинок. На мысе Пицунда сохранилась небольшая заповедная роща из пицундской сосны. В Грузии произ­растает эндемичный вид — эльдарская сосна (P. eldarica) — невысокое дерево с искривленным стволом. В западном Средиземноморье дико произрастает и ши­роко культивируется пиния (P. pinia). Она обладает ценной древесиной и очень вкусными, самыми крупными орешками.

На территории Северной Америки произрастает около 40 видов сосны; не­которые из них образуют на больших территориях ценные светлохвойные леса. К ним относится великолепная веймутовая сосна (P. strobus) — высокое, очень декоративное дерево с пучком из 5—7 длинных сизоватых хвоинок. В горных районах Центральной Америки ценные леса образует знаменитая сосна Монтесумы (P. montezumae) — одна из самых крупных сосен. На этой же террито­рии на высоте 3700 м произрастает высокогорный карликовый вид — сосна-пальмочка (P. culminicola), высота которой не превышает 1 м.

Хозяйственное значение сосен переоценить трудно. Древесина ее использу­ется в жилищном строительстве, в кораблестроении, в вагоностроении, в авиа­ционной промышленности, в столярном и мебельном производстве. Она высо­ко ценится у забойщиков для крепления в шахтах, так как при смещении пород она издает характерный скрип, предупреждающий об опасности. Смо­ла, вытекающая из стволов сосны, — живица используется для изготовления канифоли, скипидара, камфоры. Хвоя, содержащая большое количество вита­мина С и каротина, идет на изготовление хвойно-витаминной муки, применя­емой в животноводстве. Сосны, хотя и весьма декоративны, но оказываются очень чувствительными к загрязнению воздуха, поэтому для озеленения горо­дов они не могут быть использованы.

Завершая характеристику голосеменных растений, следует подчеркнуть наи­более важные их особенности.

1. Все голосеменные — растения разноспоровые, причем развитие мега­споры в женский гаметофит — эндосперм происходит внутри мегаспорангия

(нуцеллуса) на материнском организме. Следовательно, опыление и оплодо­творение также осуществляются на материнском организме.

2. Появление интегумента привело в формированию семязачатков различ­ных структур; причем для каждого таксона голосеменных характерен свой тип семязачатка.

3. В отличие от покрытосеменных у голосеменных отсутствует пестик, поэтому переносимая, ветром пыльца непосредственно попадает на семяза­чаток.

4. Из семязачатка развивается семя, принципиально отличающееся от одно­клеточной споры. Семя, являющееся зачатком нового организма, имеет заро­дыш, запас питательных веществ и надежную защиту в виде семенной кожуры. Это обстоятельство в значительной степени способствовало широкому рас­пространению семенных растений и занятию ими господствующего положе­ния на Земле.

5. Наличие зародышевого корешка семени послужило базой для формиро­вания корневой системы стержневого типа, характерного для большинства древесных форм.

6. Наличие длительно функционирующего камбия, который у большинства голосеменных продуцирует мощную древесину, также явилось основой фор­мирования древесных жизненных форм. Для голосеменных растений это на­правление оказалось генеральным.

7. Листья синтеломного происхождения эволюционировали у голосеменных в двух направлениях. У наиболее древних видов, имеющих неветвящиеся побе­ги, сохранились длительно живущие крупные листья с рассеченной листовой пластинкой. С появлением ветвления происходило уменьшение размеров лис­тьев, что оказалось особенно важным в условиях холодного или сухого клима­та. В настоящее время голосеменные, представленные в основном хвойными породами, имеют довольно широкий ареал в Северном полушарии, и вместе с покрытосеменными на обширных территориях занимают ведущее положе­ние в формировании растительных сообществ.

58